Fotosyntéza je syntéza organických zlúčenín v listoch zelených rastlín z vody a atmosférického oxidu uhličitého pomocou slnečnej (svetelnej) energie adsorbovanej chlorofylom v chloroplastoch.
Vďaka fotosyntéze sa energia viditeľného svetla zachytáva a premieňa na chemickú energiu, ktorá sa ukladá (ukladá) do organických látok vznikajúcich pri fotosyntéze.
Za dátum objavenia procesu fotosyntézy možno považovať rok 1771. Anglický vedec J. Priestley upozornil na zmeny v zložení ovzdušia v dôsledku životnej činnosti živočíchov. V prítomnosti zelených rastlín sa vzduch opäť stal vhodným na dýchanie aj spaľovanie. Následne práca viacerých vedcov (Y. Ingenhaus, J. Senebier, T. Saussure, J. B. Boussingault) zistila, že zelené rastliny absorbujú CO 2 zo vzduchu, z ktorého sa tvorí organická hmota za účasti vody na svetle. . Práve tento proces nazval v roku 1877 nemecký vedec W. Pfeffer fotosyntézou. Pre odhalenie podstaty fotosyntézy mal veľký význam zákon zachovania energie sformulovaný R. Mayerom. V roku 1845 R. Mayer navrhol, že energia využívaná rastlinami je energia Slnka, ktorú rastliny premieňajú na chemickú energiu prostredníctvom procesu fotosyntézy. Táto pozícia bola vyvinutá a experimentálne potvrdená vo výskume pozoruhodného ruského vedca K.A. Timiryazev.
Hlavná úloha fotosyntetických organizmov:
1) transformácia energie slnečného žiarenia na energiu chemických väzieb organických zlúčenín;
2) nasýtenie atmosféry kyslíkom;
V dôsledku fotosyntézy sa na Zemi vytvorí 150 miliárd ton organickej hmoty a ročne sa uvoľní asi 200 miliárd ton voľného kyslíka. Zabraňuje zvyšovaniu koncentrácie CO2 v atmosfére, čím zabraňuje prehrievaniu Zeme (skleníkový efekt).
Atmosféra vytvorená fotosyntézou chráni živé organizmy pred škodlivým krátkovlnným UV žiarením (kyslíkovo-ozónový štít atmosféry).
Len 1-2% slnečnej energie sa prenáša do zberu poľnohospodárskych rastlín, straty sú spôsobené neúplnou absorpciou svetla. Preto existuje obrovská perspektíva zvýšenia produktivity prostredníctvom výberu odrôd s vysokou účinnosťou fotosyntézy a vytvorením štruktúry plodiny priaznivej pre absorpciu svetla. V tomto ohľade sa stáva obzvlášť dôležitý vývoj teoretických základov riadenia fotosyntézy.
Význam fotosyntézy je obrovský. Všimnime si len, že dodáva palivo (energiu) a vzdušný kyslík potrebný pre existenciu všetkého živého. Preto je úloha fotosyntézy planetárna.
Planetárnosť fotosyntézy je daná aj tým, že vďaka kolobehu kyslíka a uhlíka (hlavne) sa zachováva súčasné zloženie atmosféry, čo následne určuje ďalšie udržanie života na Zemi. Ďalej môžeme povedať, že energia, ktorá je uložená v produktoch fotosyntézy, je v podstate hlavným zdrojom energie, ktorý ľudstvo v súčasnosti má.
Celková reakcia fotosyntézy
CO 2 +H 2 O = (CH 2 O) + O 2 .
Chémia fotosyntézy je opísaná nasledujúcimi rovnicami:
Fotosyntéza – 2 skupiny reakcií:
svetelné javisko (záleží na osvetlenie)
temné javisko (závisí od teploty).
Obe skupiny reakcií prebiehajú súčasne
Fotosyntéza prebieha v chloroplastoch zelených rastlín.
Fotosyntéza začína zachytením a absorpciou svetla pigmentom chlorofylom, ktorý sa nachádza v chloroplastoch buniek zelených rastlín.
Ukázalo sa, že to stačí na posunutie absorpčného spektra molekuly. 
Molekula chlorofylu absorbuje fotóny vo fialovej a modrej a potom v červenej časti spektra a neinteraguje s fotónmi v zelenej a žltej časti spektra.
To je dôvod, prečo chlorofyl a rastliny vyzerajú zeleno - jednoducho nemôžu využiť zelené lúče a nechať ich túlať sa po svete (a tým ho urobiť zelenším).
Fotosyntetické pigmenty sa nachádzajú na vnútornej strane tylakoidnej membrány.
Pigmenty sú usporiadané do fotosystémy(anténne polia na zachytávanie svetla) - obsahuje 250–400 molekúl rôznych pigmentov.
Fotosystém pozostáva z:
reakčné centrum fotosystémy (molekula chlorofylu A),
anténne molekuly
Všetky pigmenty vo fotosystéme sú schopné navzájom prenášať energiu excitovaného stavu. Fotónová energia absorbovaná jednou alebo druhou molekulou pigmentu sa prenáša na susednú molekulu, kým nedosiahne reakčné centrum. Keď rezonančný systém reakčného centra prejde do excitovaného stavu, prenesie dva excitované elektróny na akceptorovú molekulu a tým sa oxiduje a získa kladný náboj.
V rastlinách:
fotosystém 1(maximálna absorpcia svetla pri vlnovej dĺžke 700 nm - P700)
fotosystém 2(maximálna absorpcia svetla pri vlnovej dĺžke 680 nm - P680
Rozdiely v optimálnej absorpcii sú spôsobené malými rozdielmi v štruktúre pigmentu.
Tieto dva systémy pracujú v tandeme, ako dvojdielny dopravník tzv necyklická fotofosforylácia .
Súhrnná rovnica pre necyklická fotofosforylácia:
Ф - symbol zvyšku kyseliny fosforečnej
Cyklus začína fotosystémom 2.
1) molekuly antény zachytávajú fotón a prenášajú excitáciu do aktívnej centrálnej molekuly P680;
2) excitovaná molekula P680 daruje dva elektróny kofaktoru Q, pričom sa oxiduje a získava kladný náboj;
Kofaktor(kofaktor). Koenzým alebo akákoľvek iná látka potrebná na to, aby enzým plnil svoju funkciu
Koenzýmy (koenzýmy)[z lat. co (cum) - spolu a enzýmy], organické zlúčeniny nebielkovinovej povahy zúčastňujúce sa na enzymatickej reakcii ako akceptory jednotlivých atómov alebo atómových skupín odštiepených enzýmom z molekuly substrátu, t.j. na uskutočnenie katalytického pôsobenia enzýmov. Tieto látky majú na rozdiel od proteínovej zložky enzýmu (apoenzýmu) relatívne malú molekulovú hmotnosť a sú spravidla termostabilné. Niekedy koenzýmy znamenajú akékoľvek nízkomolekulové látky, ktorých účasť je nevyhnutná pre katalytické pôsobenie enzýmu, vrátane napríklad iónov. K+, Mg2+ a Mn2+. Enzýmy sa nachádzajú. v aktívnom centre enzýmu a spolu so substrátom a funkčnými skupinami aktívneho centra tvoria aktivovaný komplex.
Väčšina enzýmov vyžaduje prítomnosť koenzýmu, aby vykazovali katalytickú aktivitu. Výnimkou sú hydrolytické enzýmy (napríklad proteázy, lipázy, ribonukleázy), ktoré plnia svoju funkciu v neprítomnosti koenzýmu.
Molekula je redukovaná P680 (pôsobením enzýmov). V tomto prípade sa voda disociuje na protóny a molekulárny kyslík, tie. voda je donor elektrónov, ktorý zabezpečuje doplnenie elektrónov v P 680.
FOTOLÝZA VODA- štiepenie molekuly vody, najmä počas fotosyntézy. V dôsledku fotolýzy vody vzniká kyslík, ktorý zelené rastliny uvoľňujú na svetle.
História objavu úžasného a životne dôležitého fenoménu, akým je fotosyntéza, je hlboko zakorenená v minulosti. Pred viac ako štyrmi storočiami, v roku 1600, vykonal belgický vedec Jan Van Helmont jednoduchý experiment. Vŕbový prút vložil do vreca s 80 kg zeminy. Vedec zaznamenal počiatočnú hmotnosť vŕby a potom rastlinu päť rokov polieval výlučne dažďovou vodou. Predstavte si prekvapenie Jana Van Helmonta, keď prevážil vŕbu. Hmotnosť rastliny sa zvýšila o 65 kg a hmotnosť zeme klesla iba o 50 gramov! Odkiaľ rastlina získala 64 kg 950 gramov živín, zostáva pre vedca záhadou!
Ďalší významný experiment na ceste k objavu fotosyntézy patril anglickému chemikovi Josephovi Priestleymu. Vedec dal myš pod kapotu a o päť hodín neskôr hlodavec zomrel. Keď Priestley priložil k myši vetvičku mäty a tiež prikryl hlodavca čiapkou, myš zostala nažive. Tento experiment priviedol vedca k myšlienke, že existuje proces opačný ako dýchanie. Jan Ingenhouse v roku 1779 zistil, že iba zelené časti rastlín sú schopné uvoľňovať kyslík. O tri roky neskôr švajčiarsky vedec Jean Senebier dokázal, že oxid uhličitý sa vplyvom slnečného žiarenia rozkladá v organelách zelených rastlín. Len o päť rokov neskôr francúzsky vedec Jacques Boussingault, vykonávajúci laboratórny výskum, zistil, že k absorpcii vody rastlinami dochádza aj pri syntéze organických látok. Epochálny objav urobil v roku 1864 nemecký botanik Julius Sachs. Podarilo sa mu dokázať, že objem spotrebovaného oxidu uhličitého a uvoľneného kyslíka sa vyskytuje v pomere 1:1.
Fotosyntéza je jedným z najvýznamnejších biologických procesov
Z vedeckého hľadiska je fotosyntéza (zo starogréčtiny φῶς - svetlo a σύνθεσις - spojenie, väzba) proces, pri ktorom sa organické látky tvoria z oxidu uhličitého a vody vo svetle. Hlavná úloha v tomto procese patrí fotosyntetickým segmentom.
Obrazne povedané, rastlinný list možno prirovnať k laboratóriu, ktorého okná smerujú na slnečnú stranu. Práve v ňom dochádza k tvorbe organických látok. Tento proces je základom existencie všetkého života na Zemi.
Mnohí si rozumne položia otázku: čo dýchajú ľudia, ktorí žijú v meste, kde cez deň s ohňom nenájdete ani strom či steblo trávy? Odpoveď je veľmi jednoduchá. Faktom je, že suchozemské rastliny tvoria iba 20% kyslíka uvoľneného rastlinami. Morské riasy zohrávajú vedúcu úlohu pri produkcii kyslíka do atmosféry. Tvoria 80 % vyprodukovaného kyslíka. Povedané v reči čísel, rastliny aj riasy uvoľnia ročne do atmosféry 145 miliárd ton (!) kyslíka! Nie nadarmo sa svetovým oceánom hovorí „pľúca planéty“.
Všeobecný vzorec pre fotosyntézu je nasledujúci:
Voda + Oxid uhličitý + Svetlo → Sacharidy + Kyslík
Prečo rastliny potrebujú fotosyntézu?
Ako sme sa dozvedeli, fotosyntéza je nevyhnutnou podmienkou existencie človeka na Zemi. Nie je to však jediný dôvod, prečo fotosyntetické organizmy aktívne produkujú kyslík do atmosféry. Faktom je, že riasy aj rastliny tvoria ročne viac ako 100 miliárd organických látok (!), ktoré tvoria základ ich životnej činnosti. Pri spomienke na experiment Jana Van Helmonta chápeme, že fotosyntéza je základom výživy rastlín. Je vedecky dokázané, že 95 % úrody určujú organické látky, ktoré rastlina získava počas procesu fotosyntézy, a 5 % minerálne hnojivá, ktoré záhradkár aplikuje do pôdy.
Moderní letní obyvatelia venujú hlavnú pozornosť pôdnej výžive rastlín a zabúdajú na jej výživu vzduchu. Nie je známe, akú úrodu by záhradníci mohli získať, ak by boli opatrní pri procese fotosyntézy.
Ani rastliny, ani riasy by však nemohli tak aktívne produkovať kyslík a sacharidy, keby nemali úžasný zelený pigment – chlorofyl.
Tajomstvo zeleného pigmentu
Hlavným rozdielom medzi rastlinnými bunkami a bunkami iných živých organizmov je prítomnosť chlorofylu. Mimochodom, je to on, kto je zodpovedný za to, že listy rastlín sú sfarbené do zelena. Táto komplexná organická zlúčenina má jednu úžasnú vlastnosť: dokáže absorbovať slnečné svetlo! Vďaka chlorofylu je možný aj proces fotosyntézy.
Dve fázy fotosyntézy
Zjednodušene povedané, fotosyntéza je proces, pri ktorom voda a oxid uhličitý absorbovaný rastlinou na svetle s pomocou chlorofylu tvoria cukor a kyslík. Anorganické látky sa tak prekvapivo premieňajú na organické. Cukor získaný premenou je zdrojom energie pre rastliny.
Fotosyntéza má dve fázy: svetlo a tmu.
Svetelná fáza fotosyntézy
Vykonáva sa na tylakoidných membránach.
Tylakoidy sú membránovo ohraničené štruktúry. Nachádzajú sa v stróme chloroplastu.
Poradie udalostí vo svetelnom štádiu fotosyntézy je:
- Svetlo dopadá na molekulu chlorofylu, ktorý je potom absorbovaný zeleným pigmentom a spôsobuje jeho vzrušenie. Elektrón obsiahnutý v molekule sa presúva na vyššiu úroveň a zúčastňuje sa procesu syntézy.
- Voda sa štiepi, počas ktorej sa protóny pod vplyvom elektrónov premieňajú na atómy vodíka. Následne sa vynakladajú na syntézu uhľohydrátov.
- V konečnom štádiu svetelného štádia sa syntetizuje ATP (adenozíntrifosfát). Ide o organickú látku, ktorá v biologických systémoch zohráva úlohu univerzálneho akumulátora energie.
Temná fáza fotosyntézy
Miestom výskytu tmavej fázy je stróma chloroplastov. Počas tmavej fázy sa uvoľňuje kyslík a syntetizuje sa glukóza. Mnohí si budú myslieť, že táto fáza dostala tento názov, pretože proces prebiehajúci v tejto fáze prebieha výlučne v noci. V skutočnosti to nie je celkom pravda. Syntéza glukózy prebieha nepretržite. Faktom je, že práve v tomto štádiu sa už svetelná energia nespotrebováva, čo znamená, že ju jednoducho nepotrebuje.
Význam fotosyntézy pre rastliny
Už sme zistili, že rastliny nepotrebujú fotosyntézu menej ako my. Je veľmi ľahké hovoriť o rozsahu fotosyntézy v číslach. Vedci vypočítali, že samotné suchozemské rastliny skladujú toľko slnečnej energie, koľko by mohlo spotrebovať 100 megamiest za 100 rokov!
Dýchanie rastlín je opačný proces fotosyntézy. Zmyslom dýchania rastlín je uvoľňovať energiu počas procesu fotosyntézy a smerovať ju k potrebám rastlín. Jednoducho povedané, výťažok je rozdiel medzi fotosyntézou a dýchaním. Čím viac fotosyntézy a nižšie dýchanie, tým väčšia úroda a naopak!
Fotosyntéza je úžasný proces, ktorý umožňuje život na Zemi!
Akýkoľvek zelený list je miniatúrnou továrňou živín a kyslíka, ktoré zvieratá a ľudia potrebujú pre normálny život. Proces výroby týchto látok z vody a oxidu uhličitého z atmosféry sa nazýva fotosyntéza. Fotosyntéza je zložitý chemický proces, ktorý prebieha za účasti svetla. Samozrejme, každého zaujíma, ako prebieha fotosyntéza. Samotný proces pozostáva z dvoch fáz: prvou je absorpcia svetelných kvánt a druhou je využitie ich energie pri rôznych chemických reakciách.
Ako prebieha proces fotosyntézy?
Rastlina absorbuje svetlo pomocou zelenej látky nazývanej chlorofyl. Chlorofyl sa nachádza v chloroplastoch, ktoré sa nachádzajú v stonkách alebo plodoch. V listoch je ich obzvlášť veľké množstvo, pretože list môže vďaka svojej veľmi plochej štruktúre prilákať veľa svetla, a teda prijať oveľa viac energie na proces fotosyntézy.
Po absorpcii je chlorofyl v excitovanom stave a odovzdáva energiu iným molekulám rastlinného tela, najmä tým, ktoré sa priamo podieľajú na fotosyntéze. Druhá etapa procesu fotosyntézy prebieha bez povinnej účasti svetla a spočíva v získaní chemickej väzby za účasti oxidu uhličitého získaného zo vzduchu a vody. V tomto štádiu sa syntetizujú rôzne veľmi užitočné látky pre život, ako je škrob a glukóza.
Tieto organické látky využívajú samotné rastliny na výživu jej rôznych častí, ako aj na udržanie bežných životných funkcií. Okrem toho tieto látky získavajú aj zvieratá jedením rastlín. Tieto látky ľudia získavajú aj konzumáciou potravín živočíšneho a rastlinného pôvodu.
Podmienky fotosyntézy
Fotosyntéza môže prebiehať pod vplyvom umelého svetla aj slnečného žiarenia. Rastliny spravidla intenzívne „pracujú“ v prírode na jar av lete, keď je veľa potrebného slnečného žiarenia. Na jeseň je menej svetla, dni sa skracujú, listy najskôr žltnú a potom opadávajú. Akonáhle sa však objaví teplé jarné slnko, znovu sa objaví zelené lístie a zelené „továrne“ opäť obnovia svoju prácu, aby poskytli kyslík potrebný pre život, ako aj mnoho ďalších živín.
Kde prebieha fotosyntéza?
V podstate sa fotosyntéza ako proces vyskytuje, ako už bolo spomenuté, v listoch rastlín, pretože sú schopné absorbovať viac slnečného svetla, čo je pre proces fotosyntézy veľmi potrebné.
V dôsledku toho môžeme povedať, že proces fotosyntézy je neoddeliteľnou súčasťou života rastlín.
5. Fázy a procesy fotosyntézy (pokračovanie)Dva stupne fotosyntézy, o ktorých sme hovorili v predchádzajúcich častiach – fyzikálne a fotochemické – sa spájajú do takzvanej svetelnej fázy fotosyntézy. Teraz si povieme niečo o druhej fáze fotosyntézy, často nazývanej tmavá fáza.
Tmavá fáza nie je veľmi dobrý názov. Ak povieme, že svetelná fáza je pomenovaná tak, aby sa zdôraznila závislosť všetkých reakcií v nej prebiehajúcich od svetla, potom názov „tmavá fáza“ znamená, že všetky reakcie v nej prebiehajúce sú nezávislé od svetla a prebiehajú v tme.
Ale to nie je úplne presné. Mnoho reakcií v tmavej fáze fotosyntézy závisí od svetla, pretože enzýmy, ktoré tieto reakcie katalyzujú, sú indukované svetlom. Preto sa táto fáza fotosyntézy lepšie nazýva dráha konverzie uhlíka alebo cyklus fixácie uhlíka po hlavnom procese, ktorý v nej prebieha.
(Tu je potrebné objasniť, že nie je fixovaný čistý uhlík, ale uhlík v zložení oxidu uhličitého CO 2.)
Všimnite si, že k rozdeleniu procesu fotosyntézy na dve fázy dochádza nielen vo vzťahu k svetlu, ale aj vo vzťahu k umiestneniu reakcií. Reakcie svetelnej fázy sa vyskytujú v tylakoidoch grana a strómy a reakcie fixácie uhlíka sa vyskytujú v matrici (strome) chloroplastov.
Stojí za to upozorniť študentov na skutočnosť, že v literatúre existuje iný názov pre tylakoidy - lamela grana. Vzťah medzi pojmami možno vysvetliť prečítaním úryvku z „Fyziológie rastlín“ od N.I. Yakushkina: „Vnútorný priestor chloroplastov je vyplnený bezfarebným obsahom – strómou – a je preniknutý membránami (lamelami). Vzájomne spojené lamely vytvárajú akoby vezikuly - tylakoidy. Chloroplasty majú dva typy tylakoidov. Krátke tylakoidy sa zhromažďujú v balíčkoch a sú usporiadané jeden nad druhým, čo pripomína kopu mincí. Tieto stohy sa nazývajú grana a lamely, ktoré ich tvoria, sa nazývajú grana lamely. Medzi granou sú dlhé tylakoidy umiestnené paralelne navzájom. Lamely, ktoré ich tvoria, sa nazývajú stromálne lamely.“
Vzhľadom na schému Z sme zistili, že konečnými produktmi cyklickej a necyklickej fosforylácie sú ATP a NADP . H - používa sa pri temných reakciách fotosyntézy. Ako sa používajú?
Ak je vo fáze svetla ATP a NADP . H sú konečné produkty, potom sa v procese fixácie uhlíka používajú v úplne prvej fáze celého cyklu fixácie uhlíka. Celý cyklus fixácie uhlíka možno znázorniť v nasledujúcich etapách.
Prvým stupňom je priama fixácia oxidu uhličitého – karboxylácia.
Druhým stupňom je tvorba 3-fosfoglyceraldehydu (PGA).
Treťou etapou je tvorba produktov fotosyntézy.
Štvrtou fázou je získanie pôvodných činidiel.
Uvedené štádiá sú podmienečne zvýraznené - spolu tvoria cyklus fixácie uhlíka alebo Calvinov cyklus.
Na rozdiel od svetelných reakcií, ktoré prebiehali v prísnom poradí, reakcie fixácie uhlíka môžu prebiehať paralelne, s výnimkou prvých dvoch – fixácie oxidu uhličitého a tvorby PHA. Pozrime sa na každú fázu cyklu.
KarboxyláciaToto štádium je kľúčové, pretože sa na ňom podieľa CO 2 . Molekula oxidu uhličitého sa spojí s molekulou päťuhlíkového cukru ribulózadifosfátu (RDP) za vzniku nestabilnej šesťuhlíkovej zlúčeniny, ktorá sa potom rozpadne na dve molekuly kyseliny 3-fosfoglycerovej (1).
Karboxylačná reakcia je veľmi zaujímavá, pretože v závislosti od podmienok môže nastať za vzniku rôznych konečných produktov. Takže napríklad v prítomnosti CO 2 reakčným produktom bude iba PGA a v prítomnosti O 2 RDF neviaže oxid uhličitý a rozkladá sa na PGA a kyselinu fosfoglykolovú, ktorá sa používa pri fotorespiračných procesoch. Fotorespirácia je proces, ktorý sa vyskytuje iba na svetle a je sprevádzaný absorpciou O 2 a uvoľňovanie CO 2 . Táto zmena priebehu reakcie sa vysvetľuje tým, že enzým, ktorý sa na nej podieľa, má dvojitú katalytickú aktivitu – vo vzťahu k oxidu uhličitému a kyslíku.
Tento enzým sa nazýva ribulóza-1,5-bisfosfát karboxylázová oxygenáza (RuBP karboxyláza). Tento enzým tvorí asi 50 % všetkých rozpustných bielkovín v listoch, a preto ho možno považovať za najrozšírenejší proteín v prírode. Enzým sa skladá z dvoch podjednotiek – veľkej a malej. Je zaujímavé, že proteíny veľkých podjednotiek sú kódované chloroplastovou DNA a proteíny malých podjednotiek jadrovou DNA. Veľké podjednotky majú katalytickú aktivitu aj v neprítomnosti malých, ktoré zjavne zohrávajú regulačnú úlohu. Táto skutočnosť môže slúžiť ako potvrdenie, že chloroplasty pochádzajú z prokaryotických predkov.
V prvých fázach fixácie uhlíka teda existuje konkurencia medzi dvoma procesmi - fixáciou uhlíka a fotorespiráciou. Na posunutie rovnováhy smerom k fixácii uhlíka sú potrebné ióny Mg 2 + (2).
Tvorba fosfoglyceraldehyduFHA vytvorený v prvom stupni sa premení na PHA v dvoch stupňoch (3 a 4). Najprv sa používa ATP syntetizovaný vo svetelnej fáze fotosyntézy. Potom sa použije NADP . H, ktorý je tiež produktom svetelnej fázy fotosyntézy.
Molekula PHA je kľúčovou látkou pre tretí stupeň.
Tvorba fotosyntetických produktovProdukt fotosyntézy sa zvyčajne nazýva cukor. V skutočnosti za produkty fotosyntézy možno považovať aj iné látky, ako sme spomenuli pri zvažovaní Z-schémy.
Molekula PHA je využívaná rastlinou v Calvinovom cykle niekoľkými spôsobmi.
Po prvé, PHA je základom pre syntézu cukru.
Po druhé, PHA sa môže použiť na syntézu aminokyselín.
Medzi produktmi fotosyntézy boli nájdené aminokyseliny ako alanín, serín, kyselina glutámová a glycín. Syntéza aminokyselín prebieha intenzívne s nedostatkom NADP .
H, v dôsledku čoho z PGA nevzniká PHA, ale kyselina pyrohroznová, ktorá je východiskovou zlúčeninou pre syntézu aminokyselín a jednou z kľúčových látok Krebsovho cyklu.
Po tretie, PHA spôsobuje cyklus premien niektorých medziproduktov na RDF, ktorý slúži ako akceptor oxidu uhličitého.
Spolu so sacharidmi a aminokyselinami sa z medziproduktov Calvinovho cyklu môžu tvoriť lipidy a iné produkty.
Vo všetkých rovniciach fotosyntézy je vzorec pre šesťuhlíkový cukor napísaný na pravej strane. Zvyčajne sa nazýva glukóza. No v skutočnosti je prvým voľným cukrom disacharid sacharóza, z ktorého vznikajú dva monosacharidy – glukóza a fruktóza.
Obnova pôvodných činidielAby rastlina prijala novú molekulu oxidu uhličitého, je potrebné mať RDP, hlavný akceptor oxidu uhličitého. RDF sa tvorí z PHA prostredníctvom reťazca reakcií, ktoré produkujú päť- a sedemuhlíkové cukry. Treba poznamenať, že prevažná časť PHA ide špecificky na obnovenie potrebného množstva RDP: z 12 vytvorených molekúl PHA len dve idú na tvorbu fotosyntetických produktov, t.j. sacharóza.
Keď zhrnieme úvahy o fázach fotosyntézy, môžeme zostaviť zovšeobecnený diagram fotosyntézy (obr. 1).
S prihliadnutím na reakcie svetlých a tmavých fáz fotosyntézy možno uviesť nasledujúcu súhrnnú rovnicu fotosyntézy.
Svetelné reakcie:
Temné reakcie:
6. Typy fotosyntézy
V súčasnosti sú známe tri rôzne mechanizmy temných reakcií fotosyntézy vo vyšších rastlinách. Zdá sa však, že je správnejšie hovoriť o jednom hlavnom procese a dvoch možnostiach.
Hlavným mechanizmom je fixácia uhlíka v Calvinovom cykle. Nedávno sa tento cyklus začal nazývať C3 dráha alebo C3 typ fotosyntézy a rastliny, ktoré vykonávajú iba reakcie tohto cyklu, sa nazývajú C3 rastliny. Takéto rastliny zvyčajne rastú v miernych oblastiach; Optimálna denná teplota na fixáciu oxidu uhličitého v týchto zariadeniach je od +15 do +25 °C.
Prvou možnosťou je dráha C4 (alebo typ fotosyntézy C4), tiež nazývaná Hatch-Slack cyklus. Rastliny, ktoré vykonávajú tento typ fotosyntézy, sú bežné v tropických a subtropických oblastiach.
Druhou možnosťou je proces známy ako metabolizmus organických kyselín typu Crasula (MOCT alebo CAM fotosyntéza). Rastliny s týmto typom fotosyntézy sa často nachádzajú v suchých púštnych oblastiach.
C 3 -rastliny premieňajú CO 2 na sacharidy len v reakciách Calvinovho cyklu. C4-rastliny a MOCT-rastliny tiež vykonávajú Calvinov cyklus, ale v nich absorbuje CO 2 a jeho premena na sacharidy zahŕňa ďalšie reakcie. C4-rastliny a MOCT sa navzájom líšia povahou týchto dodatočných reakcií, dennou dobou, kedy k nim dochádza, a v ktorých bunkách sa látky podieľajúce sa na týchto reakciách nachádzajú.
V C 3 -rastlinách prebieha fotosyntéza len v mezofylových bunkách listu a u C 4 -rastlín - v mezofylových bunkách a vo výstelkových bunkách cievnych zväzkov.
C4 typ fotosyntézyVo všeobecnosti je uhlíková dráha vo fotosyntetických reakciách typu C4 znázornená na obr. 2.
Ryža. 2. Schematické znázornenie uhlíkovej dráhy počas C 4 fotosyntézy. C3 zlúčeniny obsahujú tri atómy uhlíka na molekulu, C4 zlúčeniny obsahujú štyri
Calvinov cyklus v tomto type rastlín prebieha vo výstelkových bunkách cievneho zväzku a prebieha rovnako ako u rastlín C 3.
Fixácia oxidu uhličitého v rastlinách C3 a C4 sa výrazne líši. Ak je v C 3 -rastlinách molekula oxidu uhličitého naviazaná na päťuhlíkovú molekulu RDP, tak v C4 -rastlinách je akceptorom oxidu uhličitého trojuhlíková molekula, najčastejšie kyselina fosfoenolpyrohroznová (PEP). V kombinácii s oxidom uhličitým sa PEP mení na kyselinu oxaloctovú (OA), ktorá vstupuje do chloroplastov mezofylových buniek. V chloroplastoch PIKE v prítomnosti NADP . H sa premieňa na kyselinu jablčnú (MA), ktorá vstupuje do výstelkových buniek cievnych zväzkov. Vo výstelkových bunkách cievnych zväzkov odovzdáva UC molekulu oxidu uhličitého Calvinovmu cyklu a mení sa na kyselinu pyrohroznovú (PVA). PVC sa zasa vracia do mezofylových chloroplastov, mení sa na PEP a začína sa nový cyklus (obr. 3).
Ryža. 3. Fotosyntéza typu C4 (na príklade kukurice)
Na prvý pohľad sa môže zdať zvyšovanie počtu reakcií na fixáciu oxidu uhličitého v rastlinách C4 zbytočné a nezmyselné. Ale to je len na prvý pohľad. Rastliny s typom fotosyntézy C 4 musia oxid uhličitý koncentrovať v bunkách puzdra, pretože V porovnaní s rastlinami C3 obsahujú ich bunky podstatne menej oxidu uhličitého. Je to spôsobené skutočnosťou, že rastliny C4 žijú v teplejších a suchších klimatických podmienkach ako rastliny C3, takže musia znížiť transpiráciu, aby sa znížila strata vody. Z tohto dôvodu vznikajú ťažkosti pri absorpcii oxidu uhličitého, čo vedie k potrebe jeho koncentrácie. V súčasnosti sa verí, že typ fotosyntézy C4 je evolučnou adaptáciou na teplejšie a suchšie klimatické podmienky.
Metabolizmus organických kyselín podľa typu Crasula (MCA)Rastliny s týmto typom fotosyntézy sú hlavne sukulenty.
MOCT rastliny sa vyznačujú nasledujúcimi vlastnosťami.
1. Ich prieduchy sú zvyčajne otvorené v noci (t. j. v tme) a zatvorené cez deň.
2. K fixácii oxidu uhličitého dochádza v tme. To produkuje značné množstvo kyseliny jablčnej.
3. Kyselina jablčná je uložená vo veľkých vakuolách, ktoré sú charakteristické pre MOCT rastlinné bunky.
4. Počas denného svetla kyselina jablčná uvoľňuje oxid uhličitý do Calvinovho cyklu, kde sa mení na sacharózu alebo zásobný uhľohydrát glukán.
5. Počas tmavého obdobia dňa sa časť uloženého glukánu rozpadne za vzniku akceptorových molekúl pre tmavou fixáciu oxidu uhličitého (obr. 4).
MOCT rastliny majú teda denný rytmus: v noci klesá obsah rezervného glukánu a stúpa obsah kyseliny jablčnej a cez deň dochádza k opačným zmenám.
Na záver treba dodať, že fotosyntéza typu MOCT sa považuje za najnovšiu adaptáciu rastlín v procese evolúcie.
Implementovaná proces fotosyntézy v listoch rastlín. Fotosyntéza je charakteristická len pre zelené rastliny. Tento najdôležitejší aspekt aktivity listov najviac charakterizuje K. A. Timiryazev:
Dá sa povedať, že život listu vyjadruje samotnú podstatu života rastlín. Všetky organické látky, bez ohľadu na to, aké sú rozmanité, kdekoľvek sa nachádzajú – či už v rastline, zvierati alebo človeku – prešli listom, pochádzajúce z látok produkovaných listom.
Štruktúra listov rastlín
Listy rastlín Vyznačujú sa veľkou rozmanitosťou vo svojej anatomickej stavbe, ktorá závisí tak od druhu rastliny, ako aj od podmienok ich rastu. List je hore a dole pokrytý epidermou - krycím tkanivom s početnými otvormi nazývanými prieduchy. Pod hornou epidermou sa nachádza palisáda alebo stĺpovitý parenchým, nazývaný asimilácia. Pod ním sa nachádza voľnejšie tkanivo – hubovitý parenchým, za ktorým nasleduje spodná epidermis. Celý list je preniknutý sieťou žíl pozostávajúcou z vodivých zväzkov, ktorými prechádza voda, minerály a organické látky. Prierez listu. Stĺpovité a hubovité pletivo listu obsahuje zelené plastidy – chloroplasty obsahujúce pigmenty. Prítomnosť chloroplastov a zelených pigmentov, ktoré obsahujú (chlorofyly), vysvetľuje farbu rastlín. Obrovský listový povrch, dosahujúci 30 000 - 50 000 m2. m na 1 hektár v rôznych rastlinách, je dobre prispôsobený na úspešnú absorpciu CO 2 zo vzduchu počas fotosyntézy. Oxid uhličitý preniká do rastlinného listu cez prieduchy umiestnené v epidermis, vstupuje do medzibunkových priestorov a prenikajúc cez bunkovú membránu vstupuje do cytoplazmy a potom do chloroplastov, kde prebieha proces asimilácie. Kyslík vznikajúci pri tomto procese difunduje z povrchu chloroplastov vo voľnom stave. Cez prieduchy teda dochádza k výmene plynov medzi listami a vonkajším prostredím - príjem oxidu uhličitého a uvoľňovanie kyslíka pri fotosyntéze, uvoľňovanie oxidu uhličitého a absorpcia kyslíka pri dýchaní. Okrem toho prieduchy slúžia na uvoľňovanie vodnej pary. Napriek tomu, že celková plocha prieduchov je len 1-2% z celého povrchu listu, napriek tomu, keď sú prieduchy otvorené, oxid uhličitý preniká do listov rýchlosťou 50-krát vyššou ako je jeho absorpcia zásadami. . Počet prieduchov je veľmi veľký - od niekoľkých desiatok do 1500 na 1 štvorcový. mm.Chloroplasty
Chloroplasty- zelené plastidy, v ktorých prebieha proces fotosyntézy. Nachádzajú sa v cytoplazme. Vo vyšších rastlinách sú chloroplasty diskovité alebo šošovkovité, u nižších rastlín sú rozmanitejšie.
Chloroplasty v zelených rastlinných bunkách. Veľkosť chloroplastov vo vyšších rastlinách je pomerne konštantná, v priemere 1-10 mikrónov. Zvyčajne bunka obsahuje veľké množstvo chloroplastov, v priemere 20-50 a niekedy aj viac. Nachádzajú sa najmä v listoch a v nezrelých plodoch ich je veľa. V rastline je celkový počet chloroplastov obrovský; napríklad v dospelom dube je ich plocha 2 hektáre. Chloroplast má membránovú štruktúru. Od cytoplazmy je oddelený dvojitou membránou. Chloroplast obsahuje lamely, proteín-lipoidné platne, zhromaždené vo zväzkoch a nazývané grana. Chlorofyl sa nachádza v lamelách vo forme monomolekulárnej vrstvy. Medzi lamelami sa nachádza vodnatá bielkovinová tekutina – stróma; obsahuje škrobové zrná a kvapky oleja. Štruktúra chloroplastu je dobre prispôsobená fotosyntéze, keďže rozdelenie aparátu nesúceho chlorofyl na malé platničky výrazne zväčšuje aktívny povrch chloroplastu, čo uľahčuje prístup energie a jej prenos do chemických systémov zapojených do fotosyntézy. Údaje od A. A. Tabentského ukazujú, že chloroplasty sa počas ontogenézy rastlín neustále menia. V mladých listoch je pozorovaná jemnozrnná štruktúra chloroplastov, zatiaľ čo v listoch, ktoré ukončili rast, je pozorovaná hrubozrnná štruktúra. V starých listoch sa už pozoruje rozpad chloroplastov. Sušina chloroplastov obsahuje 20-45% bielkovín, 20-40% lipoidov, 10-12% sacharidov a iných rezervných látok, 10% minerálnych prvkov, 5-10% zelených pigmentov (chlorofyl A a chlorofyl b), 1-2% karotenoidov, ako aj malé množstvá RNA a DNA. Obsah vody dosahuje 75%. Chloroplasty obsahujú veľký súbor hydrolytických a redoxných enzýmov. Výskum N. M. Sissakyan ukázal, že k syntéze mnohých enzýmov dochádza aj v chloroplastoch. Vďaka tomu sa podieľajú na celom komplexnom komplexe životných procesov rastlín. Pigmenty, ich vlastnosti a podmienky vzniku
Pigmenty možno extrahovať z listov rastlín alkoholom alebo acetónom. Extrakt obsahuje tieto pigmenty: zelená - chlorofyl A a chlorofyl b; žltá - karotén a xantofyl (karotenoidy).Chlorofyl
Chlorofyl predstavujejedna z najzaujímavejších látok na zemskom povrchu(C. Darwin), keďže vďaka nemu je možná syntéza organických látok z anorganického CO 2 a H 2 O. Chlorofyl je nerozpustný vo vode a ľahko sa mení pod vplyvom solí, kyselín a zásad, takže bolo veľmi ťažké určiť jeho chemické zloženie. Na extrakciu chlorofylu sa zvyčajne používa etylalkohol alebo acetón. Chlorofyl má tieto súhrnné vzorce: chlorofyl A- C 55 H 72 O 5 N 4 Mg, chlorofyl b- C55H7006N4Mg. V chlorofyle A 2 viac atómov vodíka a 1 atóm kyslíka menej ako chlorofyl b. Vzorce pre chlorofyl možno znázorniť takto:
Vzorce chlorofylu A A b. Centrálne miesto v molekule chlorofylu zaberá Mg; môže byť vytesnený pôsobením kyseliny chlorovodíkovej na alkoholový extrakt chlorofylu. Zelený pigment sa mení na hnedý, nazývaný feofytín, v ktorom je Mg nahradený dvoma atómami H z kyseliny chlorovodíkovej. Obnovenie zelenej farby extraktu je veľmi jednoduché pridaním horčíka alebo iného kovu do molekuly feofytínu. Preto je zelená farba chlorofylu spojená s prítomnosťou kovu v jeho zložení. Keď je alkoholový extrakt chlorofylu vystavený alkáliám, alkoholové skupiny (fytol a metylalkohol) sa eliminujú; v tomto prípade sa zelená farba chlorofylu zachová, čo naznačuje, že jadro molekuly chlorofylu je počas tejto reakcie zachované. Chemické zloženie chlorofylu je vo všetkých rastlinách rovnaké. Obsah chlorofylu a je vždy väčší (asi 3-krát) ako chlorofylu b. Celkové množstvo chlorofylu je malé a predstavuje asi 1 % sušiny listu. Vo svojej chemickej povahe je chlorofyl blízky farbiacej látke v krvi - hemoglobínu, ktorého ústredné miesto v molekule nie je obsadené horčíkom, ale železom. V súlade s tým sa líšia aj ich fyziologické funkcie: chlorofyl sa podieľa na najdôležitejšom regeneračnom procese v rastline - fotosyntéze a hemoglobín - na procese dýchania živočíšnych organizmov, prenášajúcich kyslík. Optické vlastnosti pigmentov
Chlorofyl absorbuje slnečnú energiu a usmerňuje ju k chemickým reakciám, ktoré nemôžu nastať bez energie prijatej zvonka. Roztok chlorofylu v prechádzajúcom svetle je zelený, ale so zvyšujúcou sa hrúbkou vrstvy alebo koncentráciou chlorofylu sa stáva červeným. Chlorofyl absorbuje svetlo nie úplne, ale selektívne. Keď biele svetlo prechádza hranolom, vytvára spektrum pozostávajúce zo siedmich viditeľných farieb, ktoré sa postupne premieňajú jedna na druhú. Pri prechode bieleho svetla cez hranol a roztok chlorofylu bude najintenzívnejšia absorpcia vo výslednom spektre v červených a modrofialových lúčoch. Zelené lúče sú málo absorbované, preto má chlorofyl v tenkej vrstve v prechádzajúcom svetle zelenú farbu. So zvyšujúcou sa koncentráciou chlorofylu sa však absorpčné pásy rozširujú (absorbuje sa aj značná časť zelených lúčov) a len časť extrémne červených lúčov prejde bez absorpcie. Absorpčné spektrá chlorofylu A A b veľmi blízko. V odrazenom svetle sa chlorofyl javí ako čerešňovo červený, pretože vyžaruje absorbované svetlo so zmenou jeho vlnovej dĺžky. Táto vlastnosť chlorofylu sa nazýva fluorescencia.Karotén a xantofyl
Karotén a xantofyl majú absorpčné pásy len v modrých a fialových lúčoch. Ich spektrá sú blízko seba.
Absorpčné spektrá chlorofylu A A b. Energia absorbovaná týmito pigmentmi sa prenáša na chlorofyl A, ktorý je priamym účastníkom fotosyntézy. Karotén sa považuje za provitamín A, keďže jeho rozkladom vznikajú 2 molekuly vitamínu A. Vzorec karoténu je C 40 H 56, xantofyl je C 40 H 54 (OH) 2. Podmienky tvorby chlorofylu
Tvorba chlorofylu prebieha v 2 fázach: prvá fáza je tmavá, počas ktorej vzniká prekurzor chlorofylu, protochlorofyl, a druhá je svetlá, počas ktorej na svetle vzniká chlorofyl z protochlorofylu. Tvorba chlorofylu závisí tak od druhu rastliny, ako aj od množstva vonkajších podmienok. Niektoré rastliny, ako napríklad semenáčiky ihličnatých rastlín, sa môžu zazelenať aj bez svetla, v tme, no vo väčšine rastlín sa chlorofyl tvorí z protochlorofylu len na svetle. Pri nedostatku svetla sa získajú etiolované rastliny, ktoré majú tenkú, slabú, vysoko pretiahnutú stonku a veľmi malé svetložlté listy. Ak sú etiolované rastliny vystavené svetlu, listy rýchlo zozelenajú. Vysvetľuje to skutočnosť, že listy už obsahujú protochlorofyl, ktorý sa vplyvom svetla ľahko mení na chlorofyl. Teplota má veľký vplyv na tvorbu chlorofylu; V chladnej jari sa listy niektorých kríkov zazelenajú až po nástupe teplého počasia: pri poklese teploty je potlačená tvorba protochlorofylu. Minimálna teplota, pri ktorej začína tvorba chlorofylu je 2°, maximálna, pri ktorej nedochádza k tvorbe chlorofylu, je 40°. Tvorba chlorofylu si okrem určitej teploty vyžaduje prvky minerálnej výživy, najmä železo. V jeho neprítomnosti sa u rastlín vyskytuje choroba nazývaná chloróza. Železo je zjavne katalyzátorom pri syntéze protochlorofylu, pretože nie je súčasťou molekuly chlorofylu. Na tvorbu chlorofylu je potrebný aj dusík a horčík, ktoré sú súčasťou jeho molekuly. Dôležitou podmienkou je prítomnosť plastidov schopných zelenať sa v bunkách listov. Pri ich nedostatku zostávajú listy rastliny biele, rastlina nie je schopná fotosyntézy a môže žiť len dovtedy, kým nevyčerpá zásoby semien. Tento jav sa nazýva albinizmus. Je spojená so zmenou dedičnej povahy danej rastliny.Kvantitatívne vzťahy medzi chlorofylom a asimilovateľným oxidom uhličitým
S vyšším obsahom chlorofyl V rastline sa proces fotosyntézy začína pri nižšej intenzite svetla a dokonca aj pri nižšej teplote. So zvýšením obsahu chlorofylu v listoch sa zvyšuje fotosyntéza, ale do určitej hranice. V dôsledku toho neexistuje priamy vzťah medzi obsahom chlorofylu a intenzitou absorpcie CO 2 . Množstvo CO 2 asimilovaného listom za hodinu, prepočítané na jednotku chlorofylu obsiahnutú v liste, je tým vyššie, čím je chlorofylu menej. R. Willstetter a A. Stohl navrhli jednotku, ktorá charakterizuje vzťah medzi množstvom chlorofylu a absorbovaného oxidu uhličitého. Nazvali množstvo oxidu uhličitého rozloženého za jednotku času na jednotku hmotnosti chlorofylu asimilačné číslo. Asimilačné číslo nie je konštantné: je vyššie, keď je obsah chlorofylu nízky, a nižšie, keď je jeho obsah v listoch vysoký. V dôsledku toho sa molekula chlorofylu využíva produktívnejšie, keď je jej obsah v liste nízky a produktivita chlorofylu klesá so zvyšujúcim sa množstvom. Údaje sa zapisujú do tabuľky.Tabuľka Asimilačné číslo v závislosti od obsahu chlorofylu (podľa R. Willstettera a A. Stohla)
| Rastliny |
o 10 listy (mg) |
Asimilačné číslo |
|
zelená rasa žltá rasa |
16,2 1,2 | 6,9 82,0 |
| Lilac | 16,2 | 5,8 |
| Etiolované fazuľové klíčky po zapálení po dobu: 6 hodín 4 dni |
