По време на гаметогенезата настъпва мейоза през периода. Етапи на гаметогенезата. Какво е мейоза

Мейоза- Това е разделянето на диплоидни клетки, в резултат на което се образуват хаплоидни клетки. Тоест от всяка двойка хомоложни хромозоми на майчината клетка само една хромозома попада в дъщерните клетки. Мейозата лежи в основата на образуването на полови клетки - гамети. В резултат на сливането на мъжки и женски гамети, диплоидният набор се възстановява. По този начин една от важните стойности на мейозата е да се осигури постоянството на броя на хромозомите в даден вид по време на сексуално размножаване.

В клетката, която започва мейотично делене, вече е имало дублиране (репликация) на хромозоми, точно както се случва в интерфазата на митозата. Така че всяка хромозома се състои от две хроматиди и броят на хромозомите е диплоиден. Тоест, по отношение на количеството генетична информация, клетките, влизащи в митоза и мейоза, са еднакви.

За разлика от митозата, мейозата протича в две отделения. В резултат на първото деление хомоложните хромозоми на всяка двойка се разминават в различни дъщерни клетки и се образуват две клетки с хаплоиден брой хромозоми, но всяка хромозома се състои от две хроматиди. Второто деление протича по същия начин като митотичния, тъй като хроматидите на всяка хромозома се разделят и по една хроматида от всяка хромозома попада в дъщерните клетки.

Така в резултат на мейозата се образуват четири клетки с хаплоиден набор от хромозоми. При мъжете и четиримата стават сперматозоиди. Но при женските само едно се превръща в яйце, други умират. Това се дължи на факта, че само една клетка концентрира доставката хранителни вещества.

Етапи или фази на първото мейотично разделение:

  1. Профаза I.Спирализация на хромозомите. Хомоложните хромозоми са разположени успоредно една на друга и обменят някои хомоложни области (конюгация на хромозоми и кръстосване, което води до рекомбинация на гени). Ядрената обвивка е разрушена, започва да се образува делително вретено.
  2. Метафаза I.Двойките хомоложни хромозоми са разположени в екваториалната равнина на клетката. Нишка на вретено е прикрепена към центромерата на всяка хромозома. Освен това, към всеки само един по такъв начин, че нишка е прикрепена към едната хомоложна хромозома от единия полюс на клетката, а към другия - от другия.
  3. Анафаза I.Всяка хромозома от двойка хомоложни отива към собствения си полюс на клетката. Освен това всяка хромозома продължава да се състои от две хроматиди.
  4. Телофаза I.Образуват се две клетки, съдържащи хаплоиден набор от удвоени хромозоми.

Етапи или фази на второто мейотично разделение:

  1. Профаза II.Разрушаване на ядрени черупки, образуване на делително вретено.
  2. Метафаза II.Хромозомите са разположени в екваториалната равнина и към тях са прикрепени нишки на вретеното. Нещо повече, по такъв начин, че към всяка центромера са прикрепени две нишки - едната от единия полюс, другата от другия.
  3. Анафаза II.Хроматидите на всяка хромозома са разделени в областта на центромерите и всяка от двойката сестрински хроматиди отива към своя собствен полюс.
  4. Телофаза II.Образуване на ядра, размотаване на хромозоми, разделяне на цитоплазмата.

Диаграмата показва поведението по време на мейоза само на една двойка хомоложни хромозоми. В реалните клетки има повече такива. Така че в човешките клетки има 23 двойки. Диаграмата показва, че дъщерните клетки са генетично различни помежду си. Това е важна разлика между мейозата и митозата.

Трябва да се отбележи и друго важно значение на мейозата (първата, както вече беше посочено, е осигуряването на механизъм за сексуално размножаване). В резултат на кръстосването се създават нови комбинации от гени. Те също са създадени в резултат на независимо разминаване на хромозомите по време на мейоза. Следователно мейозата лежи в основата на комбинативната променливост на организмите, което от своя страна е един от източниците на естествен подбор, т.е. еволюция.

Мейозаспециален начин за разделяне на еукариотни клетки, в резултат на което се образуват клетки с двукратен набор от хромозоми, образуваните клетки имат различен набор от генни алели - те са генетично различни, тези клетки се превръщат в гамети (при животни) или спори (при растения и гъби).Мейозата се състои от две последователни деления, които са предшествани от единична репликация на ДНК.

Първо мейотично разделение (мейоза 1)Наречен намаляване, тъй като по време на това разделяне броят на хромозомите се намалява наполовина: от една диплоидна клетка (2n4c)два хаплоидни (1n2c).

Интерфаза 1(първоначално - 2n2c, в края - 2n4c) обикновено се случва и е придружен от растеж, синтез и натрупване на вещества и енергия, необходими за изпълнението на двата отдела, увеличаване на броя на органелите, удвояване на центриолите, репликация на ДНК, която завършва в профаза 1.

Профаза 1 (2n4c).Най-дългата и трудна фаза на мейозата. Състои се от редица последователни етапи.

Лептотен,етапът на фините нишки. Хромозомите са слабо кондензирани. Те вече са двухроматидни (всяка хромозома се състои от две сестрински хроматиди), но хроматидите са толкова близо една до друга, че хромозомите изглеждат като дълги единични тънки нишки. Теломерите на хромозомите все още са прикрепени към ядрената мембрана с помощта на специални структури - прикачни дискове.

Зиготена, етапът на сливане на нишки. Хомоложните хромозоми започват да се привличат помежду си от подобни места и да се конюгират. Конюгациянаречен процес на тясна конвергенция на хомоложни хромозоми. (Процесът на конюгиране също се нарича синапсис.). Ядрената обвивка започва да се разпада на фрагменти, центриолите се разминават до различни полюси на клетката, образуват се нишки на делителното вретено, ядрата "изчезват" и кондензацията на дихроматидните хромозоми продължава. Има процес, който отсъства по време на митоза - конюгация, процесът на тясна конвергенция и хомоложни хромозоми. Извиква се двойка конюгиращи хомоложни хромозоми двувалентен(това е двойка хромозоми), или тетрадка(в двувалентните има четири хроматиди). Смята се, че всеки ген влиза в контакт с хомоложния ген на друга хромозома, броят на бивалентите е равен на хаплоидния набор от хромозоми.

Ориз. ... Кросоувър
Пакитена,дебела нишка. Процесът на спирализация на хромозомите продължава и в хомоложните хромозоми протича синхронно. Става ясно видимо, че хромозомите са дихроматидни. При пахитена се наблюдава особено близък контакт между хроматидите. Най-важното събитие на пахитена е пресичане- обмен на места между несестрински хроматиди на хомоложни хромозоми. Пресичането води до първата генна рекомбинация по време на мейоза.

Диплотена... Хромозомите в биваленти се усукват и започват да се отблъскват. Процесът на отблъскване започва в областта на центромерата и се разпространява по цялата дължина на бивалентите. Въпреки това, те все още остават свързани помежду си в някои моменти. Те се наричат хиазма.Тези точки се появяват на местата за пресичане. В хода на гаметогенезата човек може да образува до 50 хиазми.

Диакинеза... Хромозомите се съкращават и удебеляват, доколкото е възможно поради спирализирането на хроматидите, ядрената обвивка е почти напълно унищожена. Хиасматите се плъзгат надолу към краищата на хроматидите.

Метафаза 1 (2n4c)подравняването на бивалентите се случва в екваториалната равнина на клетката, прикрепването на вретеновите микротубули в единия край към центриолите, другият към центромерите на хромозомите, а не към центромерите на хроматидите, както беше при митозата.

Анафаза 1 (2n4c)- случайно независимо отклонение на двухроматидните хромозоми към противоположните полюси на клетката (от всяка двойка хомоложни хромозоми едната хромозома отива към единия полюс, а другата към другия). Настъпва втората рекомбинация на генетичния материал - на всеки полюс има хаплоиден набор от двухроматидни хромозоми, някои от тях са бащини, други майчини. Много хроматиди в хромозомите след пресичане станаха мозайка, носят едновременно някои гени на бащата и майката.

Телофаза 1 (1n2cвъв всяка клетка). Има образуване на ядрени мембрани около хаплоидните набори от дихроматидни хромозоми, разделянето на цитоплазмата. От една диплоидна клетка (2n4c) се образуват две клетки с хаплоиден набор от хромозоми (n2c), поради което това разделение се нарича редукция.

Интерфаза 2, или интеркинеза (1n2c) е прекъсване между първото и второто мейотично разделение, продължителността на този период се различава при различните организми - в някои случаи и двете дъщерни клетки незабавно влизат във второто разделение, а понякога второто разделяне започва след няколко месеца или години. Но тъй като хромозомите са дихроматидни, репликацията на ДНК не се появява по време на интерфаза 2.

Второ мейотично разделение (мейоза 2)Наречен равен.

Профаза 2 (1n2c). Накратко, профаза 1, хроматинът се кондензира, няма конюгиране и кръстосване, протичат обичайните за профазата процеси - разпадане на ядрените мембрани на фрагменти, разминаването на центриолите към различни полюси на клетката, образуването на нишки на вретено на делене .

Метафаза 2 (1n2c). Бихроматидните хромозоми се нареждат в екваториалната равнина на клетката, образувайки метафазна плоча.

Създават се предпоставките за третата рекомбинация на генетичния материал - много хроматиди са мозайка и местоположението им на екватора определя към кой полюс ще се преместят в бъдеще. Филаментите на делителното вретено са прикрепени към центромерите на хроматидите.

Анафаза 2 (2n2c).Има разделение на двухроматидните хромозоми на хроматиди и отклонението на тези сестрински хроматиди към противоположните полюси на клетката (в този случай хроматидите стават независими монохроматидни хромозоми), настъпва трета рекомбинация на генетичния материал.

Телофаза 2 (1n1cвъв всяка клетка). Хромозомите се декондензират, образуват се ядрени мембрани, нишките на делителното вретено се разрушават, появяват се ядра, възниква деление на цитоплазмата (цитотомия), като в резултат се образуват четири хаплоидни клетки.

Биологичното значение на мейозата... Мейозата е централно събитие в гаметогенезата при животните и спорогенезата при растенията. С негова помощ се поддържа постоянството на хромозомния набор - след сливането на гаметите, той не се удвоява. Поради мейозата се образуват генетично различни клетки. В процеса на мейозата рекомбинацията на генетичен материал се случва три пъти: поради кръстосване (профаза 1), поради случайно, независимо разминаване на хомоложни хромозоми (анафаза 1) и поради случайно разминаване на хроматидите (анафаза 2).



Амитоза- директно разделяне на междуфазното ядро ​​чрез свиване без спирализиране на хромозомите, без образуване на делително вретено. Дъщерните клетки имат различен генетичен материал. То може да бъде ограничено само чрез разделяне на ядрото, което води до образуването на дву- и многоядрени клетки. Описан е за стареещи, патологично изменени и обречени клетки. След амитоза клетката не може да се върне към нормалния си митотичен цикъл. Обикновено се наблюдава във високоспециализирани тъкани, в клетки, които вече не трябва да се делят - в епитела, черния дроб.

Гаметогенеза... Гаметите се образуват в половите жлези - половите жлези... Нарича се процесът на развитие на гамети гаметогенеза... Процесът на образуване на сперматозоиди се нарича сперматогенеза, и образуването на яйцеклетки - овогенеза (оогенеза). Предшественици на гамети - гаметоцитисе образуват в ранните етапи от развитието на ембриона извън половите жлези и след това мигрират в тях. В половите жлези се различават три различни области (или зони) - размножителната зона, зоната на растеж, зоната на узряване на зародишните клетки. В тези зони настъпват фазите на размножаване, растеж и узряване на гаметоцитите. Има още една фаза в сперматогенезата - фазата на образуване.

Фаза на размножаване.Диплоидните клетки в тази зона на половите жлези (половите жлези) се делят многократно чрез митоза. Броят на клетките в половите жлези се увеличава. Те се наричат оогонияи сперматогония.

Фаза на растеж... В тази фаза настъпва растеж на сперматогония и оогония и репликация на ДНК. Получените клетки се наричат Ооцити от първи ред и сперматоцити от първи редс набор от хромозоми и ДНК 2n4c.

Фаза на узряване.Същността на тази фаза е мейозата. Гаметоцитите от 1-ви ред влизат в първото мейотично отделение. В резултат се образуват гаметоцити от 2-ри ред (n2c), които влизат във второто мейотично деление и се образуват клетки с хаплоиден набор от хромозоми (nc) - яйца и закръглени сперматиди. Сперматогенезата също включва фаза на формиране, по време на което сперматидите се превръщат в сперма.

Сперматогенеза... По време на пубертета диплоидните клетки в семенните тубули на тестисите се делят митотично, което води до много по-малки клетки, наречени сперматогония... Някои от образуваните клетки могат да претърпят повтарящи се митотични деления, което води до образуването на същите клетки на сперматогония. Другата част спира да се дели и увеличава размера си, навлизайки в следващата фаза на сперматогенезата - фазата на растеж.

Клетките на Сертоли осигуряват механична защита, подкрепа и хранене за развитието на гамети. Повишените сперматогонии се наричат Сперматоцити от 1-ви ред... Фазата на растеж съответства на интерфаза 1 на мейозата, т.е. по време на него клетките са подготвени за мейоза. Основните събития във фазата на растеж са репликация на ДНК и натрупване на хранителни вещества.

Сперматоцити от 1-ви ред ( 2n4c) влизат в първото (редукционно) разделение на мейозата, след което се образуват сперматоцити от 2-ри ред ( n2c). Сперматоцитите от втори ред влизат във второто (еквивалентно) разделение на мейозата и кръглите сперматиди ( nc). От един сперматоцит от 1-ви ред възникват четири хаплоидни сперматиди. Фазата на формиране се характеризира с факта, че първичните глобуларни сперматиди претърпяват редица сложни трансформации, в резултат на които се образуват сперматозоиди.

При хората сперматогенезата започва в пубертета, срокът за образуване на сперматозоиди е три месеца, т.е. сперматозоидите се подновяват на всеки три месеца. Сперматогенезата протича непрекъснато и синхронно в милиони клетки.

Структурата на спермата. Спермата на бозайниците е под формата на дълга нишка.

Дължината на човешките сперматозоиди е 50-60 микрона. В структурата на сперматозоидите могат да се разграничат "глава", "шия", междинна секция и опашка. Главата съдържа сърцевината и акрозома... Ядрото съдържа хаплоиден набор от хромозоми. Акрозомата (модифициран комплекс на Golgi) е органоид, съдържащ ензими, използвани за разтваряне на мембраните на яйцето. В шията има две центриоли, а в междинния участък - митохондрии. Опашката е представена от една, при някои видове, две или повече биччета. Джгутикът е органоид на движение и е сходен по структура на бичовете и ресничките на протозои. За движението на флагелите се използва енергията на високоенергийни АТФ връзки; АТФ синтезът се осъществява в митохондриите. Сперматозоидите са открити през 1677 г. от А. Левенгук.

Овогенеза.За разлика от образуването на сперматозоиди, което се случва едва след достигане на пубертета, процесът на образуване на яйцеклетки при хората започва в ембрионалния период и протича периодично. В ембриона фазите на размножаване и растеж се извършват изцяло и започва фазата на узряване. Към момента на раждането на момиченцето, яйчниците й съдържат стотици хиляди ооцити от 1-ви ред, които са спрели, „замразени“ на етапа на диплотеновата профаза 1 на мейозата.

По време на пубертета мейозата ще се възобнови: приблизително всеки месец, под въздействието на половите хормони, един от ооцитите от първи ред (рядко два) ще достигне метафаза 2 мейозаи овулират на този етап. Мейозата може да отиде до края само при условие на оплождане, проникване на сперматозоидите, ако оплождането не настъпи, ооцитът от 2-ри ред умира и се екскретира от тялото.

Овогенезата се извършва в яйчниците и е разделена на три фази - размножаване, растеж и узряване. По време на репродуктивната фаза диплоидната овогония се разделя многократно чрез митоза. Фазата на растеж съответства на интерфаза 1 на мейозата, т.е. по време на него клетките са подготвени за мейоза, клетките значително се увеличават по размер поради натрупването на хранителни вещества. Основното събитие във фазата на растеж е репликацията на ДНК. По време на фазата на узряване клетките се делят чрез мейоза. По време на първото разделение на мейозата те се наричат ​​ооцити от 1-ви ред. В резултат на първото мейотично деление възникват две дъщерни клетки: малка, наречена първо полярно тяло, и по-голям - Ооцит от 2-ри ред.


Второто разделение на мейозата достига етапа на метафаза 2, на този етап настъпва овулация - ооцитът напуска яйчника и навлиза във фалопиевите тръби.

Ако сперматозоидът навлезе в ооцита, второто мейотично разделение отива до края с образуването на яйцеклетката и второто полярно тяло, а първото полярно тяло - с образуването на третото и четвъртото полярно тяло. По този начин, в резултат на мейоза, от една яйцеклетка от 1-ви ред се образуват една яйцеклетка и три полярни тела.

Структурата на ооцитите.Формата на яйцата обикновено е кръгла. Размерът на ооцитите варира в широки граници - от няколко десетки микрометра до няколко сантиметра (човешката яйцеклетка е около 120 микрона). Структурните характеристики на ооцитите включват: наличие на мембрани, разположени отгоре на плазмената мембрана; и присъствието в цитоплазмата на повече

или по-малко резервни хранителни вещества. При повечето животни яйцата имат допълнителни мембрани, разположени отгоре на цитоплазматичната мембрана. В зависимост от произхода се разграничават: първични, вторични и третични мембрани... Първичните мембрани се образуват от вещества, секретирани от ооцита и евентуално фоликуларни клетки. В контакт с цитоплазматичната мембрана на яйцето се образува слой. Той изпълнява защитна функция, осигурява видовата специфичност на проникването на спермата, т.е.не позволява на сперматозоидите от други видове да влязат в яйцето. При бозайниците тази черупка се нарича лъскава... Вторичните мембрани се образуват от секрети на фоликуларни клетки на яйчниците. Не всички яйца присъстват. Вторичната обвивка на яйцата от насекоми съдържа канал - микропил, през който спермата навлиза в яйцето. Третичните мембрани се образуват поради дейността на специални жлези на яйцепровода. Например, от тайните на специалните жлези, при птиците и влечугите се образуват белтъкът, под-черупковият пергамент, обвивката и над-черупката мембрани.

Вторичните и третичните мембрани, като правило, се образуват в яйца на животни, чиито ембриони се развиват във външната среда. Тъй като бозайниците изпитват вътрематочно развитие, техните яйца имат само първични, лъскавачерупката отгоре на която е лъчиста корона- слой от фоликуларни клетки, които доставят хранителни вещества до яйцеклетката.


Ооцитите натрупват запас от хранителни вещества, наречен жълтък. Съдържа мазнини, въглехидрати, РНК, минерали, протеини, а по-голямата част се състои от липопротеини и гликопротеини. Жълтъкът се съдържа в цитоплазмата, обикновено под формата на жълтъчни гранули. Количеството хранителни вещества, натрупани в яйцето, зависи от условията, при които се развива ембрионът. Така че, ако развитието на яйцеклетката се случи извън тялото на майката и доведе до образуването на големи животни, тогава жълтъкът може да съставлява повече от 95% от обема на яйцето. Яйцата на бозайниците, които се развиват в тялото на майката, съдържат малко количество жълтък - по-малко от 5%, тъй като хранителните вещества, необходими за развитието на ембрионите, се получават от майката.

В зависимост от количеството съдържащ се жълтък се различават следните видове ооцити: алелецитен(не съдържат жълтък или имат малко количество жълтъчни включвания - бозайници, плоски червеи); изоцитална(с равномерно разпределен жълтък - ланцет, морски таралеж); умерен телолецитален(с неравномерно разпределен жълтък - риби, земноводни); рязко телолецитален(Жълтъкът заема голяма част и само малка площ от цитоплазмата на животинския полюс е свободна от него - птици).

Поради натрупването на хранителни вещества в яйцата се появява полярност. Извикват се противоположните полюси вегетативнои животно... Поляризацията се проявява в това, че има промяна в местоположението на ядрото в клетката (тя се измества към полюса на животното), както и в особеностите на разпределението на цитоплазматичните включвания (в много яйца количеството жълтък се увеличава от животното до вегетативния полюс).

Човешката яйцеклетка е открита през 1827 г. от К. М. Баер.

Оплождане.Оплождането е процес на сливане на зародишните клетки, което води до образуването на зигота. Действителният процес на оплождане започва в момента на контакт между спермата и яйцеклетката. В момента на такъв контакт плазмената мембрана на акрозомния израстък и съседната част на мембраната на акрозомния везикул се разтварят, ензимът хиалуронидаза и други биологично активни вещества, съдържащи се в акрозомата, се освобождават навън и разтварят част от мембраната на яйцето . Най-често сперматозоидите се изтеглят напълно в яйцето, понякога бичът остава навън и се изхвърля. От момента, в който сперматозоидите влязат в яйцеклетката, гаметите престават да съществуват, тъй като образуват една клетка - зигота. Ядрото на сперматозоидите набъбва, хроматинът му се разхлабва, ядрената мембрана се разтваря и се превръща в мъжки пронуклеус. Това се случва едновременно със завършването на второто разделяне на мейозата на яйцеклетката, което беше възобновено поради оплождането. Постепенно ядрото на яйцето се превръща в женски пронуклеус. Пронуклеусите се преместват в центъра на яйцето, настъпва репликация на ДНК и след тяхното сливане, наборът от хромозоми и ДНК на зиготата става 2n4c... Съюзът на пронуклеусите всъщност е оплождане. По този начин оплождането завършва с образуването на зигота с диплоидно ядро.

В зависимост от броя на индивидите, участващи в половото размножаване, има: кръстосано оплождане - оплождане, в което участват гамети, образувани от различни организми; самооплождане - оплождане, при което гаметите, образувани от един и същ организъм (тении) се сливат.

Партеногенеза- девствено размножаване, една от формите на полово размножаване, при което не се извършва оплождане, от неоплодено яйце се развива нов организъм. Среща се в редица растителни видове, безгръбначни и гръбначни, с изключение на бозайници, при които партеногенетичните ембриони умират в ранните етапи на ембриогенезата. Партеногенезата може да бъде изкуствена и естествена.

Изкуствената партеногенеза се причинява от човек чрез активиране на яйцеклетката чрез излагане на различни вещества, механично дразнене, повишаване на температурата и др.

При естествената партеногенеза яйцеклетката започва да се разделя и да се развива в ембрион без участието на сперматозоиди, само под въздействието на вътрешни или външни причини. В постоянен (задължително) по време на партеногенезата яйцата се развиват само партеногенетично, например при кавказките скални гущери. Всички животни от този вид са само жени. по изборПо време на партеногенезата ембрионите се развиват както партеногенетично, така и по полов път. Класически пример е, че при пчелите сперматозоидът на матката е проектиран така, че да може да снася оплодени и неоплодени яйца, а търтеите се развиват от неоплодени. Оплодените яйца се развиват в ларвите на работни пчели - недоразвити женски или маточници - в зависимост от хранителните навици на ларвата. В цикличенПри партеногенезата партеногенезата се редува с нормално полово размножаване - всички летни дафнии и листни въшки имат партеногенетично размножаване и се раждат само женски, а през есента се появяват и мъжки и женски и настъпва полово размножаване.

Партеногенетично ларвите на някои животни също могат да се размножават, нарича се такава партеногенеза педогенеза... Например при метили, партеногенетичното размножаване се наблюдава в стадия на ларвите.

Възпроизвеждането е едно от основни свойстваживи организми, е важен механизъм за поддържане на генофонда на биологичен вид. гарантира, че дъщерните организми имат набор от гени, характерни за даден вид. видове размножаване: безполово, полово.

безполов - родителят е едно лице. една или повече клетки на родителя се използват за размножаване. зародишните клетки не се образуват. се случва: моноцитогенен, полицитогенен.

използва се една клетка на родителя: 1. разделяне на половина (саркод, бактерии)

2. шизогония (множествено разделяне) (бичове, спорозои)

3. спороношение (растителни спорофити, гъби)

4. неравномерно разделяне (инфузории, смучещи дрожди)

използва се група родителски клетки: 1. пъпки (гъби, целентерати, анелиди)

2. растителни (растения)

3. фрагментация (колониални организми, плоски червеи)

4. подредено разделение (радиално симетрично - медузи, напречно - анелиди)

5. полиембриона (броненосец, хора)

По време на развитието на живота безполовото размножаване възниква по-рано от сексуалното размножаване, но половото размножаване е много по-широко разпространено, тъй като осигурява голямо генетично разнообразие.

полово размножаване. комбинира се наследственият материал на двама родители. в многоклетъчните организми винаги се образуват полови клетки.

сексуално размножаване при едноклетъчни организми: 1. конюгация (два индивида временно се свързват и обменят наследствена информация. типично за реснички и бактерии, понякога при червеи, нишковидни водорасли)

2. копулация (гамета се образува от целия родителски организъм, след това гаметите се сливат и се образува ново поколение. Намира се в бичуващите водорасли)

при многоклетъчни организми: 1. образуването на зигота (класическа версия)

2. партеногенеза (намира се при листни въшки, дафнии, хименоптери)

3. гиногенеза (процесът на развитие на дъщерния организъм с участието на наследствен материал, само яйцеклетката и нейните хромозоми се удвояват. Самоудвояването на хромозомите се стимулира от сперматозоидите. Те проникват в яйцеклетката и умират. намерени в херинга шаран, някои тритони. В потомството ще има само жени. Понякога за стимулиране се използват сперматозоиди от тясно свързани видове)

4.андрогенеза (ядрото на яйцеклетката умира, ядрото на спермата се удвоява. Среща се в някои ципести оси, царевица. Широко се използва от хората при производството на коприна)

Мейозата е метод за разделяне на клетъчното ядро, при който броят на хромозомите в дъщерните клетки намалява от диплоиден до хаплоиден. Включва два цикъла на ядрено и клетъчно делене: 1. първото делене (редукция)

2. второ разделение (уравнително)

Намаляване

Интерфаза като при митоза (2n4s)

1. Профаза-1 (2n4s) включва 5 периода - лептотен (стадий на тънки нишки), зиготен (конюгация на хромозоми), пахитен (кръстосване), диплотен, диакинеза

2. Метафаза-1 (2n4s) биваленти се подреждат на екватора

3. Анафаза-1 (2n4s) хомоложни хромозоми се разминават

4. Телофоза-1 а. рано (2n4s)

б. късно (n2s)

Уравнителен

няма s-период в интерфазата (n2s)

1. профаза-2 (n2s)

2. метафаза-2 (n2s)

3. анафаза-2 (2n4s)

2. телофаза-2 (ранна - 2n2s, късна - ns)

Стойността на мейозата

1. запазва броя на хромозомите по време на сексуално размножаване

2. Осигурява генетично разнообразие за потомството: a. случайно сливане на гамети

б. преминаване в профаза-1

в. независимо отклонение на хромозомите в анафаза-1

G. независимо отклонение на хроматидите в анафаза-2

Гаметогенеза

образуването на зрели полови клетки

секретират: сперматогенеза - образуването на мъжки зародишни клетки

оогенеза - образуването на женски зародишни клетки

гаметите са тясно специализирани клетки, които изпълняват функцията на генератор

Сперматозоидната клетка се състои от три части: глава, шия и флагел. в предната част на главата има акрозома с хеморецептори, има и вакуоли с ензими. вътре в главата има ядро ​​и центриол. шията съдържа много митохондрии.

яйцеклетката е голяма неподвижна, с голяма сумагранулирана цитоплазма. има две мембрани - протеин и жълтък.

в гаметогенезата се разграничават три етапа. първият е етап на размножаване, вторият е етап на растеж, а третият е етап на узряване. в сперматогенезата четвъртият е етапът на формиране.

сперматогенезата при хората започва след пубертета. целият процес отнема около 70 дни. в стадия на размножаване клетките на първобитния епител се делят и се образуват множество сперматогонии. разделението в този случай е митоза. тогава започва етап на растеж. съответства на първата интерфаза от първото разделение на мейозата. характеристиката на клетъчните промени (2n4c) - образуват се сперматоцити от първи ред. след това - етапът на зреене. съответства на две отделения на мейозата. получават се хаплоидни клетки - сперматоцити от втори ред (Н2с). по-нататък - втората дивизия. получават се сперматиди (ns). диференциацията се извършва на етапа на формиране. при повечето мъже гаметогенезата не спира до смъртта. само броят на сперматозоидите се променя.

оогенезата започва в ембрионалния период от живота. етап на развъждане е в ход. първичните зародишни клетки се делят чрез митоза и се образуват овогония (2n2s). тогава започва етапът на растеж. появяват се ооцити от първи ред (2n4s). започва и етапът на зреене. Ооцитът от първи ред започва мейоза, но първото делене се прекъсва на етапа на профаза-1 преди пубертета. след пубертета първата дивизия продължава. завършва и се появява ооцит от втори ред и малка клетка (първо редукционно тяло) (Н2с). тогава настъпва овулация. започва второто разделение (в фалопиеви тръби). отива на етапа на метафаза-2. Ооцитът от втори ред има само един центриол. втората центриола идва от спермата. след това завършва второто разделение. подчертава се второто редукционно тяло. редукционното тяло взема със себе си допълнителните хромозомни набори. обикновено са три. завършва на 45-49.

разлики между сперматогенезата и оогенезата: различен брой етапи, броят на зрелите зародишни клетки, образувани за едно начало, продължителност на процеса, началото на процеса, непрекъснатост на процеса (сперматогенезата е непрекъсната, овогенезата има две паузи), производителност (има много сперматозоиди, поне 500 милиарда и яйца 300-400).

нарушение на гаметогенезата

гаметогенезата протича в половите жлези, които са хормонозависими органи. необходими са полови хормони и два хипофизни хормона - фоликулостимулиращ и лутеинизиращ. първата при жените насърчава развитието на ооцити и синтеза на естрогени. при мъжете насърчава узряването на спермата. втората при жените насърчава развитието на жълтото тяло след овулация и синтеза на прогестагени. при мъжете те стимулират производството на тестостерон. нарушение на гаметогенезата е свързано с нарушение на хормоналния статус на организма (тумори, ендокринни заболявания), с хроничен стрес, обичайна интоксикация.

Оплождане

това е процесът на сливане на гамети, което води до зигота. протича на няколко етапа.

1. приближение на гаметите (използват се гамони, активират се сперматозоиди - капацитация)

2. контакт с гамети (възниква акрозомна реакция)

3. активиране на ооцита (кортикална реакция)

4. етап от две пронуклеуси (женският пронуклеус е по-голям, мъжкият пронуклеус е по-малък. Те започват да се сближават, репликацията се случва в тях)

5. синкарион (сливане на пронуклеуси, образува се общо ядро ​​2n4c)

осеменяване

набор от процеси, които осигуряват срещата на гамети.

естествени и изкуствени. често се използва изкуствен селско стопанствопри отглеждане на говеда.

при хората се използва по медицински причини.

опции: вътре в тялото на жената, извън тялото на жената на изкуствена хранителна среда.

Всяка клетка в човешкото тяло има двоен набор хромозоми- един от бащата и един от майката. Той е означен като "2N" и се нарича диплоиден. Сперматозоидите и яйцеклетката съдържат един набор от хромозоми, наречен "1N" и наречен хаплоиден.

Процес образуване на хаплоиден наборот диплоида, който възниква по време на образуването на зародишни клетки, се нарича мейоза. По отношение на броя центромери, първо има редукционно разделение (мейоза I), а след това еквационално деление (мейоза II). При мъжете мейозата протича по същия начин, както при повечето диплоидни видове, докато при жените този процес има някои разлики.

Кросоувърмежду хромозомите на бащата и майката осигурява пренареждане на генетичната информация между поколенията. По време на оплождането хаплоидните набори от хромозоми на спермата и яйцеклетката се сливат, като по този начин диплоидният набор се възстановява в зиготата.

Мейоза I

Мейоза Iима много общо с митозата, но това е по-сложен и продължителен процес.
първични сперматоцити и ооцити започва след G2 фаза на митозаи следователно те имат диплоиден набор от хромозоми (2N), съдържащ реплицирана ДНК като част от сестрински хроматиди (4C). Профаза I включва взаимен обмен между хроматидите на майката и бащата с помощта на кръстосване.

Профаза I

Лептотен... Хромозомите са представени под формата на дълги нишки, прикрепени в краищата към ядрената обвивка.

Зиготена... Хромозомите се свиват, образуват двойки и хомолозите се слепват (синапсис). Този процес характеризира точното подреждане на хромозомите (ген към ген през целия геном). Освен това, в първичните сперматоцити, X и Y хромозомите образуват синапс само с краищата на късите си ръце.

Пакитена... Сестринските хроматиди започват да се разделят. Двойките хомоложни хромозоми, наречени биваленти, имат по четири двойни ДНК спирали (тетрада). Една или и двете хроматиди от всяка от бащините хромозоми се кръстосват с майчините хроматиди и образуват синаптонемен комплекс. Всяка двойка хромозоми претърпява поне едно пресичане.

Диплотена... Настъпва разделяне на хроматидите, с изключение на зони за пресичане или хиазмати. Хромозомите на всички първични ооцити са в това състояние до овулацията.

Диакинеза... Пренаредените хромозоми започват да се отдалечават. В този момент всеки бивалент съдържа четири хроматиди, свързани с обикновени центромери, и несестрински хроматиди, свързани с хиазмати.

Метафаза I, анафаза 1, тепофаза 1, цитокинеза I

Данни за сцената мейозаса подобни на фазите на митоза. Основната разлика: вместо разделянето на несестринските хроматиди, сдвоените кръстосани сестрински хроматиди, свързани с центромери, се разпределят върху дъщерните клетки.

В края Азвторичните сперматоцити и ооцити имат 23 хромозоми (1N), всяка от които се състои от две хроматиди (2C).

Мейоза II

В мейоза IIнастъпва краткосрочна интерфаза, по време на която не настъпва хромозомна репликация. Това е последвано от профаза, метафаза, анафаза, телофаза и цитокинеза. Приликата на всяка фаза на мейоза II с подобната по време на митоза се крие във факта, че двойки хроматиди (биваленти), свързани в областта на центромерите, се подреждат и образуват метафазна плака и след това се разминават по дъщерните клетки, последвано от репликация на центромерна ДНК.

В края мейоза IIклетките съдържат 23 хромозоми (IN), всяка от които се състои от една хроматида (1C).


Мейоза при мъжете

Сперматогенезасе нарича процес с продължителност до 64 дни, включително всички етапи, през които сперматогонията се превръща в сперматозоид. В същото време цитокинезата остава непълна, позволявайки на всяко поколение клетки да бъдат свързани чрез цитоплазмени мостове.

След диплоидната първична сперматоцитипреминава стадия на мейоза I, възникват два хаплоидни вторични сперматоцити. Това е последвано от мейоза II, която води до появата на четири хаплоидни сприматиди. По време на спермогенезата сперматидите се превръщат в сперма. Този процес включва:
- образуването на акрозома, съдържаща ензими, които улесняват проникването на семето;
- кондензация на сърцевината;
- отстраняване на по-голямата част от цитоплазмата;
- образуването на шията, средната част и опашката.

Мейоза при жените

Овогенезата започва в плодна 12 седмична възраст и спира внезапно до 20 седмици. Първичните ооцити остават под формата на диплотен профаза I до овулация. Този етап се нарича диктиотен.

Обикновено узряване повече от един ооцит на месец. Под въздействието на хормоните първичният ооцит набъбва, натрупвайки цитоплазмен материал. След завършване на мейоза I, тя се наследява от една дъщерна клетка - вторичен ооцит. Второто ядро ​​преминава в първото насочено тяло, което обикновено не се дели и се дегенерира с течение на времето. След края на мейозата I вторичният ооцит навлиза в матката или фалопиевите тръби.

Мейоза IIвторичният ооцит спира на етапа на метафазата, преди спермата да влезе в него. След това процесът на разделяне завършва и се образува голям хаплоиден пронуклеус на яйцеклетката, който се слива с пронуклеуса на спермата, както и второ насочено тяло, което се дегенерира.

В зависимост от това кога настъпва оплождането, продължителността на този процес е 12-50 години.

Медицинските последици от разбирането на мейозата

Диплоидният набор от хромозоми на соматични клетки се редуцира до хаплоиден в зародишните клетки.
Бащините и майчините хромозоми се подлагат на пресортиране, в резултат на което броят на възможните комбинации (с изключение на рекомбинациите в самите хромозоми) се увеличава до 223 (8 388 608).

Пренареждането на бащините и майчините алели в хромозомите създава безкраен брой генетични вариации между гаметите.
Случайността на процеса на пренареждане на бащините и майчините алели по време на мейозата (и оплождането) позволява теорията на вероятността да се приложи към генетичните пропорции и генетичните вариации съгласно законите на Мендел.

Под клетъчният цикъл се разбира като набор от събития, настъпващи от образуването на клетка (включително самото делене) до нейното делене или смърт.Извиква се времевият интервал от деление до деление междуфазна, което от своя страна е разделено на три периода - G1 (предварително синтетичен), S (синтетичен) и G2 (постсинтетичен). G1 е периодът на растеж, най-дълъг във времето и включва периода G0, когато порасналата клетка или е в латентно състояние, или се диференцира, превръща се, например, в чернодробна клетка и функционира като чернодробна клетка и след това умира. Наборът от хромозоми и ДНК на диплоидна клетка през този период е 2n2c, където n е броят на хромозомите, c е броят на ДНК молекулите. В S-периода настъпва основното междуфазно събитие - репликация на ДНК и набор от хромозоми и ДНК става 2n4c, така че броят на ДНК молекулите се е удвоил. В G2 клетката активно синтезира необходимите ензими, настъпва увеличаване на броя на органелите, наборът от хромозоми и ДНК не се променя - 2n4c. Понастоящем повечето автори отричат ​​възможността клетка да напусне периода G2 в периода G0.

Митотичният цикъл се наблюдава в клетките, които се делят постоянно, нямат период G 0.Пример за такива клетки са много клетки от базалния слой на епитела, хематопоетични стволови клетки. Митотичният цикъл продължава около 24 часа, приблизителната продължителност на етапите за бързо разделяне на човешките клетки е както следва: периодът G 1 е 9 часа, периодът S е 10 часа, периодът G 2 е 4,5 часа, митозата е 0,5 часа.

Митоза- основният метод за разделяне на еукариотни клетки, при който дъщерните клетки запазват хромозомния набор на първоначалната майчина клетка.

Митозата е непрекъснат процес, при който се разграничават четири фази: профаза, метафаза, анафаза и телофаза.

Профаза (2n4c) - ядрената обвивка се разрушава на фрагменти, центриолите се разминават към различни полюси на клетката, образуват се нишки на делящото вретено, ядрата "изчезват" и дихроматидните хромозоми се кондензират. Това е най-дългата фаза на митоза.

Метафаза (2n4c) - подравняване на максимално кондензираните дихроматидни хромозоми в екваториалната равнина на клетката (образува се метафазна плоча), прикрепване на нишките на делещото вретено в единия край към центриолите, а другият към центромерите на хромозомите.

Анафаза (4n4c) - разделяне на двухроматидните хромозоми на хроматиди и отклонението на тези сестрински хроматиди към противоположните полюси на клетката (в този случай хроматидите стават независими монохроматидни хромозоми).

Телофаза (2n2cвъв всяка дъщерна клетка) - декондензация на хромозомите, образуване на ядрени мембрани около всяка група хромозоми, разпадане на нишките на вретеното, появата на ядрото, разделяне на цитоплазмата (цитотомия). Цитотомията в животинските клетки възниква поради разделителната бразда, в растителните клетки - поради клетъчната плоча.

Ориз. ... Фази на митоза

Биологичното значение на митозата... Дъщерните клетки, образувани в резултат на този метод на разделяне, са генетично идентични с майчините. Митозата осигурява консистенцията на хромозомния набор в серия от клетъчни поколения. В основата на такива процеси като растеж, регенерация, безполово размножаване и др.

Второто мейотично разделение (мейоза 2) се нарича еквационално.

Профаза 2 (1n2c). Накратко, профаза 1, хроматинът се кондензира, няма конюгиране и кръстосване, протичат обичайните за профазата процеси - разпадане на ядрените мембрани на фрагменти, разминаването на центриолите към различни полюси на клетката, образуването на нишки на вретено на делене .

Метафаза 2 (1n2c). Бихроматидните хромозоми се нареждат в екваториалната равнина на клетката, образувайки метафазна плоча.

Създават се предпоставките за третата рекомбинация на генетичния материал - много хроматиди са мозайка и местоположението им на екватора определя към кой полюс ще се преместят в бъдеще. Филаментите на делителното вретено са прикрепени към центромерите на хроматидите.

Анафаза 2 (2n2c).Има разделение на двухроматидните хромозоми на хроматиди и отклонението на тези сестрински хроматиди към противоположните полюси на клетката (в този случай хроматидите стават независими монохроматидни хромозоми), настъпва трета рекомбинация на генетичния материал.

Телофаза 2 (1n1cвъв всяка клетка). Хромозомите се декондензират, образуват се ядрени мембрани, нишките на делителното вретено се разрушават, появяват се ядра, възниква деление на цитоплазмата (цитотомия), като в резултат се образуват четири хаплоидни клетки.

Биологичното значение на мейозата.

Мейозата е централно събитие в гаметогенезата при животните и спорогенезата при растенията. С негова помощ се поддържа постоянството на хромозомния набор - след сливането на гаметите, той не се удвоява. Поради мейозата се образуват генетично различни клетки. В процеса на мейозата рекомбинацията на генетичен материал се случва три пъти: поради кръстосване (профаза 1), поради случайно, независимо разминаване на хомоложни хромозоми (анафаза 1) и поради случайно разминаване на хроматидите (анафаза 2).

Амитоза- директно разделяне на междуфазното ядро ​​чрез свиване без спирализиране на хромозомите, без образуване на делително вретено. Дъщерните клетки имат различен генетичен материал. То може да бъде ограничено само чрез разделяне на ядрото, което води до образуването на дву- и многоядрени клетки. Описан е за стареещи, патологично изменени и обречени клетки. След амитоза клетката не може да се върне към нормалния си митотичен цикъл. Обикновено се наблюдава във високоспециализирани тъкани, в клетки, които вече не трябва да се делят - в епитела, черния дроб.

Гаметогенеза... Гаметите се образуват в половите жлези - половите жлези... Нарича се процесът на развитие на гамети гаметогенеза... Процесът на образуване на сперматозоиди се нарича сперматогенеза, и образуването на яйцеклетки - овогенеза (оогенеза). Предшественици на гамети - гаметоцитисе образуват в ранните етапи от развитието на ембриона извън половите жлези и след това мигрират в тях. В половите жлези се различават три различни области (или зони) - размножителната зона, зоната на растеж, зоната на узряване на зародишните клетки. В тези зони настъпват фазите на размножаване, растеж и узряване на гаметоцитите. Има още една фаза в сперматогенезата - фазата на образуване.

Фаза на размножаване.Диплоидните клетки в тази зона на половите жлези (половите жлези) се делят многократно чрез митоза. Броят на клетките в половите жлези се увеличава. Те се наричат оогонияи сперматогония.

Фаза на растеж... В тази фаза настъпва растеж на сперматогония и оогония и репликация на ДНК. Получените клетки се наричат Ооцити от първи ред и сперматоцити от първи редс набор от хромозоми и ДНК 2n4c.

Фаза на узряване.Същността на тази фаза е мейозата. Гаметоцитите от 1-ви ред влизат в първото мейотично отделение. В резултат се образуват гаметоцити от 2-ри ред (n2c), които влизат във второто мейотично деление и се образуват клетки с хаплоиден набор от хромозоми (nc) - яйца и закръглени сперматиди. Сперматогенезата също включва фаза на формиране, по време на което сперматидите се превръщат в сперма.

Сперматогенеза... По време на пубертета диплоидните клетки в семенните тубули на тестисите се делят митотично, което води до много по-малки клетки, наречени сперматогония... Някои от образуваните клетки могат да претърпят повтарящи се митотични деления, което води до образуването на същите клетки на сперматогония. Другата част спира да се дели и увеличава размера си, навлизайки в следващата фаза на сперматогенезата - фазата на растеж.

Клетките на Сертоли осигуряват механична защита, подкрепа и хранене за развитието на гамети. Повишените сперматогонии се наричат Сперматоцити от 1-ви ред... Фазата на растеж съответства на интерфаза 1 на мейозата, т.е. по време на него клетките са подготвени за мейоза. Основните събития във фазата на растеж са репликация на ДНК и натрупване на хранителни вещества.

Сперматоцити от 1-ви ред ( 2n4c) влизат в първото (редукционно) разделение на мейозата, след което се образуват сперматоцити от 2-ри ред ( n2c). Сперматоцитите от втори ред влизат във второто (еквивалентно) разделение на мейозата и кръглите сперматиди ( nc). От един сперматоцит от 1-ви ред възникват четири хаплоидни сперматиди. Фазата на формиране се характеризира с факта, че първичните глобуларни сперматиди претърпяват редица сложни трансформации, в резултат на които се образуват сперматозоиди.

При хората сперматогенезата започва в пубертета, срокът за образуване на сперматозоиди е три месеца, т.е. сперматозоидите се подновяват на всеки три месеца. Сперматогенезата протича непрекъснато и синхронно в милиони клетки.

Структурата на спермата. Спермата на бозайниците е под формата на дълга нишка.

Дължината на човешките сперматозоиди е 50-60 микрона. В структурата на сперматозоидите могат да се разграничат "глава", "шия", междинна секция и опашка. Главата съдържа сърцевината и акрозома... Ядрото съдържа хаплоиден набор от хромозоми. Акрозомата (модифициран комплекс на Golgi) е органоид, съдържащ ензими, използвани за разтваряне на мембраните на яйцето. В шията има две центриоли, а в междинния участък - митохондрии. Опашката е представена от една, при някои видове, две или повече биччета. Джгутикът е органоид на движение и е сходен по структура на бичовете и ресничките на протозои. За движението на флагелите се използва енергията на високоенергийни АТФ връзки; АТФ синтезът се осъществява в митохондриите. Сперматозоидите са открити през 1677 г. от А. Левенгук.

Овогенеза.

За разлика от образуването на сперматозоиди, което се случва едва след достигане на пубертета, процесът на образуване на яйцеклетки при хората започва в ембрионалния период и протича периодично. В ембриона фазите на размножаване и растеж се извършват изцяло и започва фазата на узряване. Към момента на раждането на момиченцето, яйчниците й съдържат стотици хиляди ооцити от 1-ви ред, които са спрели, „замразени“ на етапа на диплотеновата профаза 1 на мейозата.

По време на пубертета мейозата ще се възобнови: приблизително всеки месец, под въздействието на половите хормони, един от ооцитите от първи ред (рядко два) ще достигне метафаза 2 мейозаи овулират на този етап. Мейозата може да отиде до края само при условие на оплождане, проникване на сперматозоидите, ако оплождането не настъпи, ооцитът от 2-ри ред умира и се екскретира от тялото.

Овогенезата се извършва в яйчниците и е разделена на три фази - размножаване, растеж и узряване. По време на репродуктивната фаза диплоидната овогония се разделя многократно чрез митоза. Фазата на растеж съответства на интерфаза 1 на мейозата, т.е. по време на него клетките са подготвени за мейоза, клетките значително се увеличават по размер поради натрупването на хранителни вещества. Основното събитие във фазата на растеж е репликацията на ДНК. По време на фазата на узряване клетките се делят чрез мейоза. По време на първото разделение на мейозата те се наричат ​​ооцити от 1-ви ред. В резултат на първото мейотично деление възникват две дъщерни клетки: малка, наречена първо полярно тяло, и по-голям - Ооцит от 2-ри ред.


Второто разделение на мейозата достига етапа на метафаза 2, на този етап настъпва овулация - ооцитът напуска яйчника и навлиза във фалопиевите тръби.

Ако сперматозоидът навлезе в ооцита, второто мейотично разделение отива до края с образуването на яйцеклетката и второто полярно тяло, а първото полярно тяло - с образуването на третото и четвъртото полярно тяло. По този начин, в резултат на мейоза, от една яйцеклетка от 1-ви ред се образуват една яйцеклетка и три полярни тела.

Структурата на ооцитите.Формата на яйцата обикновено е кръгла. Размерът на ооцитите варира в широки граници - от няколко десетки микрометра до няколко сантиметра (човешката яйцеклетка е около 120 микрона). Структурните характеристики на ооцитите включват: наличие на мембрани, разположени отгоре на плазмената мембрана; и присъствието в цитоплазмата на повече

или по-малко резервни хранителни вещества. При повечето животни яйцата имат допълнителни мембрани, разположени отгоре на цитоплазматичната мембрана. В зависимост от произхода се разграничават: първични, вторични и третични мембрани... Първичните мембрани се образуват от вещества, секретирани от ооцита и евентуално фоликуларни клетки. В контакт с цитоплазматичната мембрана на яйцето се образува слой. Той изпълнява защитна функция, осигурява видовата специфичност на проникването на спермата, т.е.не позволява на сперматозоидите от други видове да влязат в яйцето. При бозайниците тази черупка се нарича лъскава... Вторичните мембрани се образуват от секрети на фоликуларни клетки на яйчниците. Не всички яйца присъстват. Вторичната обвивка на яйцата от насекоми съдържа канал - микропил, през който спермата навлиза в яйцето. Третичните мембрани се образуват поради дейността на специални жлези на яйцепровода. Например, от тайните на специалните жлези, при птиците и влечугите се образуват белтъкът, под-черупковият пергамент, обвивката и над-черупката мембрани.

Вторичните и третичните мембрани, като правило, се образуват в яйца на животни, чиито ембриони се развиват във външната среда. Тъй като бозайниците изпитват вътрематочно развитие, техните яйца имат само първични, лъскавачерупката отгоре на която е лъчиста корона- слой от фоликуларни клетки, които доставят хранителни вещества до яйцеклетката.


Ооцитите натрупват запас от хранителни вещества, наречен жълтък. Съдържа мазнини, въглехидрати, РНК, минерали, протеини, а по-голямата част се състои от липопротеини и гликопротеини. Жълтъкът се съдържа в цитоплазмата, обикновено под формата на жълтъчни гранули. Количеството хранителни вещества, натрупани в яйцето, зависи от условията, при които се развива ембрионът. Така че, ако развитието на яйцеклетката се случи извън тялото на майката и доведе до образуването на големи животни, тогава жълтъкът може да съставлява повече от 95% от обема на яйцето. Яйцата на бозайниците, които се развиват в тялото на майката, съдържат малко количество жълтък - по-малко от 5%, тъй като хранителните вещества, необходими за развитието на ембрионите, се получават от майката.

В зависимост от количеството съдържащ се жълтък се различават следните видове ооцити: алелецитен(не съдържат жълтък или имат малко количество жълтъчни включвания - бозайници, плоски червеи); изоцитална(с равномерно разпределен жълтък - ланцет, морски таралеж); умерен телолецитален(с неравномерно разпределен жълтък - риби, земноводни); рязко телолецитален(Жълтъкът заема голяма част и само малка площ от цитоплазмата на животинския полюс е свободна от него - птици).

Поради натрупването на хранителни вещества в яйцата се появява полярност. Извикват се противоположните полюси вегетативнои животно... Поляризацията се проявява в това, че има промяна в местоположението на ядрото в клетката (тя се измества към полюса на животното), както и в особеностите на разпределението на цитоплазматичните включвания (в много яйца количеството жълтък се увеличава от животното до вегетативния полюс).

Човешката яйцеклетка е открита през 1827 г. от К. М. Баер.

Оплождане.Оплождането е процес на сливане на зародишните клетки, което води до образуването на зигота. Действителният процес на оплождане започва в момента на контакт между спермата и яйцеклетката. В момента на такъв контакт плазмената мембрана на акрозомния израстък и съседната част на мембраната на акрозомния везикул се разтварят, ензимът хиалуронидаза и други биологично активни вещества, съдържащи се в акрозомата, се освобождават навън и разтварят част от мембраната на яйцето . Най-често сперматозоидите се изтеглят напълно в яйцето, понякога бичът остава навън и се изхвърля. От момента, в който сперматозоидите влязат в яйцеклетката, гаметите престават да съществуват, тъй като образуват една клетка - зигота. Ядрото на сперматозоидите набъбва, хроматинът му се разхлабва, ядрената мембрана се разтваря и се превръща в мъжки пронуклеус. Това се случва едновременно със завършването на второто разделяне на мейозата на яйцеклетката, което беше възобновено поради оплождането. Постепенно ядрото на яйцето се превръща в женски пронуклеус. Пронуклеусите се преместват в центъра на яйцето, настъпва репликация на ДНК и след тяхното сливане, наборът от хромозоми и ДНК на зиготата става 2n4c... Съюзът на пронуклеусите всъщност е оплождане. По този начин оплождането завършва с образуването на зигота с диплоидно ядро.

В зависимост от броя на индивидите, участващи в половото размножаване, има: кръстосано оплождане - оплождане, в което участват гамети, образувани от различни организми; самооплождане - оплождане, при което гаметите, образувани от един и същ организъм (тении) се сливат.

Партеногенеза- девствено размножаване, една от формите на полово размножаване, при което не се извършва оплождане, от неоплодено яйце се развива нов организъм. Среща се в редица растителни видове, безгръбначни и гръбначни, с изключение на бозайници, при които партеногенетичните ембриони умират в ранните етапи на ембриогенезата. Партеногенезата може да бъде изкуствена и естествена.

Изкуствената партеногенеза се причинява от човек чрез активиране на яйцеклетката чрез излагане на различни вещества, механично дразнене, повишаване на температурата и др.

При естествената партеногенеза яйцеклетката започва да се разделя и да се развива в ембрион без участието на сперматозоиди, само под въздействието на вътрешни или външни причини. В постоянен (задължително) по време на партеногенезата яйцата се развиват само партеногенетично, например при кавказките скални гущери. Всички животни от този вид са само жени. по изборПо време на партеногенезата ембрионите се развиват както партеногенетично, така и по полов път. Класически пример е, че при пчелите сперматозоидът на матката е проектиран така, че да може да снася оплодени и неоплодени яйца, а търтеите се развиват от неоплодени. Оплодените яйца се развиват в ларвите на работни пчели - недоразвити женски или маточници - в зависимост от хранителните навици на ларвата. В цикличен