Хвойная иголка волокна кожица строение. Анатомическое строение листа хвойных. Подробности для любознательных

К атегория: Анатомия растений

Листья хвойных растений

Листья многих хвойных растений живут в течение нескольких лет. Они приспособлены к недостаточному водоснабжению, особенно в зимнее время, и резким колебаниям летних и зимних температур. Поэтому листья большинства хвойных имеют ксероморфную структуру: они жесткие, мелкие, с малой испаряющей поверхностью. С анатомическим строением листьев хвойных можно ознакомиться на примере сосны.

Строение листа (хвои) сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.)

У сосны обыкновенной жесткие игольчатые листья (хвоя) располагаются парами на укороченных побегах.

Хвою фиксируют спиртом, который частично растворяет содержащуюся в них смолу. Чтобы легче получить поперечные срезы, пары хвоинок зажимают между кусочками сердцевины бузины или втыкают в сердцевину. Тонкие срезы обрабатывают раствором флороглюцина и соляной кислотой.

Рис. 1. Поперечный разрез хвои сосны (схема): эп - эпидермис, у - устьица, г - гиподерма, с. к. - смоляной канал, с. м. - складчатый мезофилл, энд - эндодерма, п. п. - проводящий пучок, т. т. - трансфузионная ткань, кс - ксилема, фл - флоэма, скл - склеренхима

Поперечный срез листа имеет полукруглые очертания (рис. 89). Снаружи расположен эпидермис с толстой кутикулой. Клетки эпидермиса почти квадратные. Наружные, боковые и внутренние стенки клеток сильно утолщены, у наиболее старых листьев они нередко одревесневают. От небольшой округлой внутренней полости к углам клетки отходят узкие щелевид-ные поровые каналы. Под эпидермисом находится гиподерма, состоящая из одного, а в углах - из двух-трех слоев волокон с утолщенными одревесневшими стенками.

Устьица расположены по всей поверхности листа. Их замыкающие клетки находятся на уровне гиподермы, под околоустьичными клетками. Околоустьичные клетки очень крупные, с сильно утолщенными наружными стенками. Стенки замыкающих и околоустьичных клеток в утолщенных местах одревесневают. Устьичная щель ведет в подустьичную воздушную полость, окруженную клетками мезофилла.

Рис. 2. Часть поперечного среза хвои сосны: эп - эпидермис, з. к. - замыкающая клетка, о. к. - околоустьичная клетка, пд. п - подустьичная полость, г - гиподерма, с. к. - смоляной канал, э. к.-эпителиальные клетки, скл - склеренхима, с. м. - складчатый мезофилл, энд - эндодерма с крахмальными зернами, к. т. п. - клетка транс-фузионной паренхимы с зернами крахмала, к. т. т. - клетка трансфузион-ной трахеиды с окаймленными порами, я - ядро, хл - хлоропласты

Мезофилл однородный, складчатый. Складки возникают вследствие врастания внутренних слоев оболочки в полость клетки, которая при этом приобретает лопастные очертания. За счет складок увеличивается поверхность постенного слоя цитоплазмы, содержащего хлоропласты. Клетки мезофилла соединены плотно, межклетники между ними очень малы.

В мезофилле непосредственно под гиподермой или несколько глубже расположены схизогенные смоляные каналы. Они проходят вдоль листа и заканчиваются слепо вблизи его верхушки. Снаружи смоляной канал имеет обкладку из толстостенных неодревеснев-ших волокон. Внутри он выстлан тонкостенными живыми клетками эпителия, выделяющими смолу.

Проводящая система представлена двумя коллатеральными закрытыми пучками, расположенными в центре хвои под углом один к другому. Ксилема, состоящая из трахеид с узкими полостями, обращена к плоской стороне листа, флоэма - к выпуклой. Таким образом, плоская сторона хвои представляет собой морфологически верхнюю, а выпуклая - морфологически нижнюю стороны листа.

Снизу между пучками находится тяж волокон с толстыми, слегка одревесневшими стенками. Проводящие пучки и примыкающие к ним механические элементы окружены трансфузионной тканью, состоящей из клеток двух типов. Возле ксилемы клетки несколько удлинены, содержимого в них нет, их одревесневшие стенки имеют окаймленные поры. Эти клетки называют трансфузионными трахеидами. Остальные клетки живые, паренхимные, тонкостенные. Они содержат смолистые вещества, нередко в них встречаются зерна крахмала. Трансфузионная ткань, по-видимому, участвует в перемещении веществ между проводящими пучками и мезофиллом.

Проводящие пучки вместе с окружающей их трансфузионной тканью отделены от мезофилла эндодермой, представляющей собой однорядный слой паренхимных клеток с пятнами Каспари на радиальных стенках.

Задание.
1. При малом увеличении микроскопа зарисовать схему строения листа, отметив эпидермис с устьицами, гиподерму, складчатый мезофилл, смоляные каналы, эндодерму, проводящие пучки, механические волокна и трансфузионную ткань.
2. При большом увеличении зарисовать участок хвои с эпидермисом, гиподермой, складчатым мезофиллом, смоляным каналом и эндодермой с пятнами Каспари на

Кроме сосны складчатый мезофилл и смоляные каналы встречаются у ели (виды Picea), кедра (виды Ced-rus), листья которых содержат по одному проводящему пучку.

Один проводящий пучок встречается и у так называемых пятихвойных сосен, например у сибирской (Pinus sibirica (Rupr.) Мауг.) и веймутовой (P. strobus L.), у которых укороченные побеги несут не по две хвоинки, как у обыкновенной сосны, а по пяти.

Лист тиса (Taxus baccata L.) более широкий, складчатого мезофилла в нем нет. На верхней стороне листа хлорофиллоносные клетки несколько вытянуты по вертикали и более узкие, чем на нижней стороне. Смоляной канал без механической обкладки расположен близ флоэмной части единственного проводящего пучка, с двух сторон от которого находится трансфузионная ткань.

Строение листа (хвои) сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.)

У сосны обыкновенной жесткие игольчатые листья (хвоя) располагаются парами на укороченных побегах.

Хвою фиксируют спиртом, который частично растворяет содержащуюся в них смолу. Чтобы легче получить поперечные срезы, пары хвоинок зажимают между кусочками сердцевины бузины или втыкают в сердцевину. Тонкие срезы обрабатывают раствором флороглюцина и соляной кислотой.

Поперечный срез листа имеет полукруглые очертания (рис. 89). Снаружи расположен эпидермис с толстой кутикулой. Клетки эпидермиса почти квадратные. Наружные, боковые и внутренние стенки клеток сильно утолщены, у наиболее старых листьев они нередко одревесневают. От небольшой округлой внутренней полости к углам клетки отходят узкие щелевид-ные поровые каналы. Под эпидермисом находится гиподерма, состоящая из одного, а в углах - из двух-трех слоев волокон с утолщенными одревесневшими стенками.

Устьица расположены по всей поверхности листа. Их замыкающие клетки находятся на уровне гиподермы, под околоустьичными клетками. Околоустьичные клетки очень крупные, с сильно утолщенными наружными стенками. Стенки замыкающих и околоустьичных клеток в утолщенных местах одревесневают. Устьичная щель ведет в подустьичную воздушную полость, окруженную клетками мезофилла.

Мезофилл однородный, складчатый. Складки возникают вследствие врастания внутренних слоев оболочки в полость клетки, которая при этом приобретает лопастные очертания. За счет складок увеличивается поверхность постенного слоя цитоплазмы, содержащего хлоропласты. Клетки мезофилла соединены плотно, межклетники между ними очень малы.

В мезофилле непосредственно под гиподермой или несколько глубже расположены схизогенные смоляные каналы. Они проходят вдоль листа и заканчиваются слепо вблизи его верхушки. Снаружи смоляной канал имеет обкладку из толстостенных неодревеснев-ших волокон. Внутри он выстлан тонкостенными живыми клетками эпителия, выделяющими смолу.

Проводящая система представлена двумя коллатеральными закрытыми пучками, расположенными в центре хвои под углом один к другому. Ксилема, состоящая из трахеид с узкими полостями, обращена к плоской стороне листа, флоэма - к выпуклой. Таким образом, плоская сторона хвои представляет собой морфологически верхнюю, а выпуклая - морфологически нижнюю стороны листа.

Снизу между пучками находится тяж волокон с толстыми, слегка одревесневшими стенками. Проводящие пучки и примыкающие к ним механические элементы окружены трансфузионной тканью, состоящей из клеток двух типов. Возле ксилемы клетки несколько удлинены, содержимого в них нет, их одревесневшие стенки имеют окаймленные поры. Эти клетки называют трансфузионными трахеидами. Остальные клетки живые, паренхимные, тонкостенные. Они содержат смолистые вещества, нередко в них встречаются зерна крахмала. Трансфузионная ткань, по-видимому, участвует в перемещении веществ между проводящими пучками и мезофиллом.

Проводящие пучки вместе с окружающей их трансфузионной тканью отделены от мезофилла эндодермой, представляющей собой однорядный слой паренхимных клеток с пятнами Каспари на радиальных стенках.

Метаморфозы вегетативных органов корень лист побег

Корень

Микроскопическое строение корня . На продольном разрезе молодого растущего корня можно увидеть: зону деления, зону роста, зону всасывания и зону проведения. Верхушку корня, где находится конус нарастания, покрывает корневой чехлик.
Функция корня и корневые системы . Основные функции корня: закрепление растения в почве, активное поглощение из нее воды и минеральных веществ, синтез важных органических веществ, а также запасание веществ.
Совокупность всех корней одного растения образует корневую систему.
Различают два типа корневых систем - стержневую, в которой отчетливо виден главный корень, и мочковатую, состоящую из придаточных корней.
Видоизменения корня . В видоизмененных корнях накапливаются запасные питательные вещества - крахмал, различные сахара и другие вещества. Утолщенные главные корни моркови, свеклы, репы называются корнеплодами. Утолщаются и придаточные корни, как, например, у георгина. Они называются корневыми клубнями.

Побег

В ходе эволюции растений при переходе их к наземному существованию сформировался вегетативный орган - побег, выполняющий функции фотосинтеза и образования репродуктивных структур (спорангиев, шишек, цветков и др.). Побег - это стебель, несущий листья и почки.
Развитие побега из почек . Надземная часть растения обычно состоит из системы ветвящихся побегов. Стебель - это ось побега, он связывает корни и листья. Побеги могут быть однолетними и многолетними. Стебли однолетних растений обычно не одревесневают, многолетних - одревесневают. Побег развивается из почечки зародыша семени. Почка - это зачаточный побег, состоящий из укороченного стебля с зачаточными листьями. Она покрыта чешуями, плотно прилегающими друг к другу, которые защищают ее от неблагоприятных воздействий.
Различают почки вегетативные и генеративные (цветочные). Из цветочных почек образуются цветки. Из вегетативных - листья и побеги. Верхушечная почка - это верхушка стебля. Самый кончик стебля называется конусом нарастания. Из верхушечной почки вырастает главный побег, а из боковых - боковые побеги.
Растения могут образовывать почки на любой части стебля, на корнях и даже на листьях.
Ветвление стебля . В процессе эволюции высших растений выработались следующие основные способы ветвления: дихотомическое, или вильчатое, моноподиальное, симподиальное.
Дихотомическое ветвление . От верхушки отходят два побега, каждый из которых, в свою очередь, дает еще два побега, и т. д. (плауны, некоторые папоротниковидные).
Моноподиальное ветвление . Главная ось - моноподий имеет как бы неограниченный верхушечный рост. От моноподия отходят боковые оси второго порядка, дающие оси третьего порядка, и т. д. (многие голосеменные).
Симподиальное ветвление . Один или несколько боковых побегов, образующихся на главном побеге, быстро обгоняют его рост (груша, липа, кустарники).
Формы стебля . Формы побегов разнообразны: прямостоячие, стелющиеся, вьющиеся, лазающие. Различают травянистые и деревянистые стебли, формирующие соответствующие жизненные формы растений (однолетние и многолетние травы, деревья и кустарники).
Видоизменения стебля . Стебель может выполнять функцию запаса питательных веществ. При этом он видоизменяется, образуя корневища, клубни, луковицы и др. Корневище - это сильно измененный подземный побег, у которого развиваются чешуевидные листья и почки (этим он отличается от корня). На нем образуются придаточные корни. Луковица состоит из сильно укороченного стебля - донца, от которого книзу отходит пучок придаточных корней, а укороченный стебель окружен измененными толстыми листьями, которые и образуют мякоть луковицы. Корневище, клубень и луковица служат органами вегетативного размножения.

Лист

Лист осуществляет три важные функции : фотосинтез, испарение воды и газообмен.
В листе выделяют: листовую пластинку и черешок. Листья, не имеющие черешка, называются сидячими.
По форме листовой пластинки различают листья округлые, ланцетовидные, сердцевидные, почковидные, стреловидные и т. д.
Листья подразделяют на простые и сложные. Простой лист состоит из черешка и листовой пластинки; сложные листья имеют несколько листовых пластинок, расположенных на одном черешке. Простые листья могут быть цельными и лопастными. Цельные листья имеют многие деревья (береза, липа). У лопастных листьев пластинка имеет надрезы, которые разделяют ее на лопасти (клен, дуб). Сложные листья бывают пальчатосложными, тройчатосложными и перистосложными. У последних листовые пластинки прикрепляются по всей длине черешка. Они бывают двух видов: парноперистые и непарноперистые. Парноперистые заканчиваются парой листовых пластинок (горох); непарноперистые - одним листком (рябина, ясень, малина).
Простые и сложные листья расположены на стеблях в определенном порядке. Очередное распололожение характеризуется тем, что листья сидят на стебле по одному, чередуясь друг с другом (береза, яблоня, роза). При супротивном расположении листья размещаются по два друг против друга, при мутовчатом прикрепляются к стеблю пучками - мутовками.

Строение листа . Листовая пластинка покрыта кожицей. На нижней стороне листа расположены устьичные клетки, ограничивающие устьице. Под кожицей находятся клетки мякоти листа - столбчатая и губчатая ткани. Ткань листа представлена также системой проводящих пучков - жилками. По ним к листьям доставляется вода, минеральные элементы и вещества, образуемые в корнях. Из листьев в стебель к почкам и корням поступают вещества, образовавшиеся в процессе фотосинтеза. Различают сетчатое (чаще всего встречается у двудольных), параллельное (у однодольных злаков, осок) и дуговое (например, у ландыша) жилкование.
Испарение воды листьями . Испарение способствует передвижению воды и растворенных в ней веществ от корней к листьям. Интенсивность испарения регулируется устьицами. Свет способствует открыванию устьиц, в темноте они закрыты. Устьица закрываются также в середине дня, в сильную жару.
Видоизменения листьев . В процессе эволюции листья приобрели дополнительные функции, в связи с чем изменился их внешний вид. Например, у кактуса, барбариса листья превратились в колючки. У гороха листья видоизменились в усики, посредством которых растение прикрепляется к опоре. В чешуйчатых листьях луковицы (например, репчатого лука) тонкие чешуи играют защитную роль, а сочные чешуи, богатые питательными веществами, служат органами запаса.

Сердцевина хвойных пород (сосны) имеет округлую форму с неправильными лучевыми выростами. Она состоит из довольно крупных паренхимных клеток, имеющих форму многогранников с тонкими одревесневшими стенками; у старых деревьев клетки эти мертвы, полости их заполнены воздухом. Сердцевину окружают образовавшиеся в первый год роста элементы, составляющие первичную древесину. Сердцевина вместе с прилегающей к ней первичной древесиной называется сердцевинной трубкой. Древесина хвойных пород отличается сравнительной простотой и правильностью строения. В состав ее входят всего два основных элемента: проводящие и механические функции здесь выполняют трахеиды, а запасающие - паренхимные клетки. На рис. 16 показана объемная схема микроскопического строения древесины типичной хвойной породы - сосны.

Трахеиды - основной элемент древесины хвойных пород. Они занимают свыше 90% общего объема древесины. Трахеиды имеют форму сильно вытянутых в длину веретенообразных клеток (волокон) с утолщенными одревесневшими стенками и кососрезанными концами. На поперечном разрезе трахеиды расположены правильными радиальными рядами. Форма трахеид на поперечном разрезе близка к прямоугольной. Трахеиды - мертвые элементы; в стволе растущего дерева только вновь образующийся (последний) годичный слой содержит живые трахеиды, отмирание которых начинается еще весной, постепенно увеличивается к осени, а к концу зимы все трахеиды последнего годичного слоя отмирают.

Рис. 16. Схема микроскопического строения древесины сосны: 1 - годичный слой; 2 - сердцевинный луч; 3 - вертикальный смоляной ход; 4 - ранние трахеиды; 5 - поздние трахеиды; 6 - окаймленная пора; 7 - лучевые трахеиды; 8 - многорядный луч с горизонтальным смоляным ходом.

В пределах одного годичного слоя трахеиды ранней и поздней зоны сильно отличаются друг от друга. Ранние трахеиды. образующиеся в начале вегетационного периода, выполняют проводящие функции (проводят воду), поэтому имеют широкую внутреннюю полость и тонкие стенки с многочисленными порами. Размер ранних трахеид по радиальному направлению больше, чем по тангенциальному; концы трахеид слегка закруглены. Поздние трахеиды, отложенные камбием во второй половине вегетационного периода,- механические элементы, поэтому стенки их сильно утолщены из-за резкого уменьшения внутренней полости; концы поздних трахеид сильно заострены (рис. 17).
Рис. 17. Трахеиды и сердцевинные лучи: а-ранняя древесина; б - поздняя; трахеиды сосны сверху; сердцевинные лучи на радиальном разрезе под микроскопом (снизу); слева - сосны; справа - пихты; 1 - лучевые трахеиды с мелкими окаймленными порами; 2 - паренхимные клетки с простыми порами (крупными в сосне и мелкими в пихте).Между типично ранними трахеидами в начале годичного слоя и типично поздними трахеидами в конце слоя находится несколько рядов трахеид, которые по толщине оболочек и размерам полости занимают промежуточное положение между ранними и поздними трахеидами. Такой слой промежуточных трахеид наблюдали в древесине сосны и лиственницы. Ширина ранних трахеид сосны по радиальному направлению составляет в среднем 40 μ, поздних - 20 μ; толщина стенок ранних трахеид 2 μ, поздних - от 3,5 до 7,5 μ. Ширина ранних трахеид ели из Архангельской области в среднем 45 μ, поздних - 22 μ; толщина стенок ранних трахеид около 3 μ, поздних - около 5 μ. Длина трахеид сосны колеблется от 2,1 до 3,7 мм, трахеид ели - от 2,6 до 5 мм; при этом длина поздних трахеид примерно на 10% больше ранних. У большинства наших хвойных пород стенки трахеид гладкие и лишь у тисса они имеют хорошо заметные спиральные утолщения.Толщина оболочек трахеид сосны при переходе в позднюю зону сначала увеличивается, достигая максимума, а затем около границы годичного слоя уменьшается. Таким образом, самые толстостенные трахеиды находятся не у границы годичных слоев, а в его третьей четверти. Характерная особенность трахеид - окаймленные поры, расположенные преимущественно на радиальных стенках у концов трахеид, которыми каждая трахеида вклинивается между соседними, образуя плотное соединение. Типичные окаймленные поры присутствуют на стенках ранних трахеид; поздние трахеиды имеют поры меньших размеров и в значительно меньшем количестве. На одной ранней трахеиде сосны находится в среднем 70 пор, на одной поздней - всего 17 пор; на трахеидах ели соответственно 90 и 25, на трахепдах лиственницы европейской - 90 и 8 пор. Диаметр окаймленных пор у разных пород колеблется от 8 до 31 μ, диаметр отверстия - от 4 до 8 μ. Мембрана окаймленных пор в трахеидах хвойных пород имеет в периферической неутолщенной части мелкие сквозные перфорации овальной или круглой формы, облегчающие сообщение между трахеидами.При отклонении мембраны в ту или иную сторону торус закрывает отверстие поры, вследствие чего проход воды через нее сильно затрудняется. В ядровой и спелой древесине хвойных пород окаймленные поры по существу выключены из действия и поэтому такая древесина становится труднопроницаемой для воды.

Общее количество окаймленных пор в ранней древесине ели имеет тенденцию к увеличению в направлении от коры к сердцевине, а у пихты - наоборот. Однако количество закрытых пор в древесине обеих пород возрастает в направлении от коры к сердцевине, причем наиболее резкое, скачкообразное увеличение количества их наблюдается при переходе заболони в спелую древесину. Вместе с тем замечено, что в поздних трахеидах ядра сосны закрытых пор значительно меньше, чем в ранних (по некоторым данным, в 8 раз), благодаря чему поздняя зона годичных слоев пропитывается антисептиками лучше, чем ранняя. Размеры трахеид и толщина их стенок в одном и том же стволе увеличивается в направлении от сердцевины к коре до определенного возраста (разного у различных пород), после чего остаются неизменными или несколько убывают. Диаметр ранних трахеид сосны достигает максимума в 40 лет и в дальнейшем уже почти не изменяется.

По высоте ствола у спелых деревьев длина и ширина трахеид в одном и том же годичном слое постепенно увеличивается от основания ствола до кроны, а в пределах кроны быстро уменьшаются по мере приближения к вершине; толщина стенок трахеид, наоборот, сперва уменьшается, а в области кроны снова несколько увеличивается. В ветвях трахеиды имеют меньшие размеры, чем в стволе; ветви, которые отходят от ствола в том месте, где трахеиды длиннее, имеют также более длинные трахеиды. Условия произрастания оказывают влияние на размеры трахеид сосны Брянской области, оказалось, что наиболее крупные ранние трахеиды и наиболее толстостенные поздние трахеиды наблюдаются при средних, оптимальных для сосны, условиях произрастания (I-II бонитет); улучшение (бонитет I а) и ухудшение (бонитет IV) условий произрастания сопровождаются уменьшением размеров ранних трахеид и толщины стенок поздних трахеид. Условия произрастания оказывают влияние главным образом на толщину стенок поздних трахеид. а толщина стенок ранних трахеид почти не изменяется.

Паренхимные клетки в древесине всех хвойных пород составляют сердцевинные лучи, смоляные ходы (у некоторых хвойных) и у отдельных пород древесную паренхиму. Сердцевинные лучи хвойных пород очень узкие (однорядные на поперечном разрезе), по высоте состоят из нескольких рядов клеток. У сосны, кедра, лиственницы и ели сердцевинные лучи состоят из двух видов клеток: верхний и нижний ряды по высоте луча представлены горизонтальными (или лучевыми) трахеидами с мелкими окаймленными порами и характерным утолщением стенок у некоторых хвойных; внутренние, т. е. средние по высоте, ряды состоят из паренхимных клеток с простыми порами (см. рис. 17). Сердцевинные лучи пихты, тисса и можжевельника состоят только из паренхимных клеток. Паренхимные клетки лучей сосны и кедра снабжены одной-двумя большими простыми порами, а у остальных наших хвойных пород эти клетки имеют по три-шесть мелких простых пор. У сосны, кедра, лиственницы и ели, кроме однорядных лучей, есть еще многорядные, по которым проходят горизонтальные смоляные ходы. Лучевые трахеиды - мертвые элементы, паренхимные клетки луча остаются живыми на протяжении заболони, а иногда и в ядре, т. е. в течение 20-30 лет.

В растущем дереве по сердцевинным лучам происходит движение питательных веществ и воды в горизонтальном направлении в период вегетации; в период покоя в них хранятся запасные питательные вещества. По сердцевинным лучам хвойных и лиственных пород проходит вода с растворенным фосфорнокислым натрием, содержащим радиоактивный изотоп фосфора Р 32 .

Смоляной ход представляет собой заполненный смолой узкий длинный межклеточный канал, образованный паренхимными клетками. Смоляные ходы (вертикальные и горизонтальные) из наших хвойных пород имеют сосна, ель, лиственница и кедр; у ряда других хвойных пород (пихта, тисс, можжевельник) смоляных ходов в древесине нет.

Рис. 18. Вертикальные смоляные ходы на поперечном разрезе древесины сосны и лиственницы: а-в древесине сосны освобожденный от смолы: б - в древесине сосны заполненный смолой; в - в лиственнице: 1 - выстилающие клетки; 2 - мертвые клетки; 3 - клетки сопровождающей перенхимы; 4-канал хода; 5 - трахеиды; 6 - сердцевинный луч.

Вертикальные смоляные ходы у сосны образованы тремя слоями клеток древесной паренхимы: внутренний слой; кольцо мертвых клеток и наружный слой. Внутренний слой, или эпителий, смоляного хода сосны состоит из выстилающих клеток, имеющих вид тонкостенных пузырей, которые вдаются в канал смоляного хода на различную глубину. При заполнении хода смолой под большим давлением они становятся плоскими, а при опоражнивании хода вдаются в канал до соприкосновения друг с другом (рис. 18). Выстилающие клетки сосны имеют тонкие целлюлозные стенки и наполнены густой зернистой протоплазмой с большим ядром; именно эти клетки выделяют смолу. У ели и лиственницы оболочка выстилающих клеток утолщается и древеснеет, вследствие чего они, вероятно, теряют способность выдавливать смолу из хода. Кольцо мертвых клеток, лишенных протоплазмы и заполненных воздухом, окружает эпителий смоляного хода.

Наружный слой представлен живыми клетками сопровождающей паренхимы с ядром, густой протоплазмой и запасными питательными веществами (крахмалом, маслом). Длина выстилающих клеток на продольных разрезах древесины немногим превышает поперечные размеры, мертвые клетки узки и длинны, а сопровождающие клетки в несколько раз длиннее мертвых и значительно шире их. Просвет (канал) вертикального смоляного хода по тангенциальному направлению обычно соответствует четырем рядам трахеид. С возрастом диаметр вертикальных смоляных ходов увеличивается по направлению от сердцевины к коре. В древесине сибирской лиственницы вертикальные смоляные ходы, образованы только одним рядом выстилающих клеток; слоя мертвых клеток нет, а сопровождающие клетки единичны или же их нет. В случае повреждения растущего дерева количество смоляных ходов может увеличиваться. Горизонтальные смоляные ходы проходят по сердцевинным лучам (рис. 19) и обычно образованы только двумя слоями клеток: эпителием и слоем мертвых клеток.

Длина горизонтальных ходов увеличивается с возрастом по мере нарастания древесины и луба; наружный конец их, находящийся в лубе, замыкается разрастанием выстилающих клеток. Диаметр горизонтальных смоляных ходов в среднем в 2,5-3 раза меньше диаметра вертикальных ходов. У сосны диаметр горизонтальных ходов 36-48μ, у кедра сибирского 48-64 μ у ели 20-32 μ, у лиственницы 24-48 μ; на 1 мм 2 поверхности тангенциального разреза у сосны, ели и кедра находится от одного до трех, а у лиственницы от одного до четырех смоляных ходов. Горизонтальные смоляные ходы пересекаются с вертикальными (см. рис. 19), образуя единую смолоносную систему.

Рис. 19. Смоляные ходы и клетки камбия: а - горизонтальный смоляной ход в сердцевинном луче сосны; б - соединение вертикального и горизонтального смоляных ходов на тангенциальном разрезе древесины; в - форма клеток камбия (схема); 1 - выстилающие клетки; 2 - мертвые клетки; 3 - канал горизонтального хода; 4 - канал вертикального хода; 5 -форма клеток камбия на тангенциальном разрезе (односкатная и двускатная); 6 - на радиальном; 7 - на поперечном разрезах.

Число соединений вертикальных xодов с горизонтальными достигает нескольких сотен в 1 см 3 . Из этой системы связанных смоляных ходов выключаются ходы ядра, которые перестают функционировать, так как живые клетки отмирают; каналы ходов в сосне заполняются при этом выростами выстилающих клеток. Однако в ядре лиственницы сибирской большое количество смоляных ходов остается открытым (каналы их не заполнены).

Древесная паренхима в хвойных породах мало распространена. Паренхимные клетки, несколько вытянутые по длине ствола, часто бывают соединены в довольно длинные ряды, проходящие в древесине параллельно оси ствола. Среди наших хвойных пород древесной паренхимы нет у сосны и тисса. Примерное содержание различных элементов в древесине хвойных пород приведено в табл. 5.

Таблица 5. Содержание различных элементов в древесине хвойных пород.