Počas gametogenézy dochádza počas periódy k meióze. Etapy gametogenézy. Čo je meióza

meióza je delenie diploidných buniek, výsledkom čoho je vznik haploidných buniek. To znamená, že z každého páru homológnych chromozómov materskej bunky sa do dcérskych buniek dostane iba jeden chromozóm. Meióza je základom tvorby zárodočných buniek - gamét. V dôsledku splynutia samčích a samičích gamét sa obnoví diploidný súbor. Jedným z dôležitých významov meiózy je teda zabezpečiť stálosť počtu chromozómov v druhu počas sexuálnej reprodukcie.

V bunke, ktorá začína meiotické delenie, už došlo k zdvojeniu (replikácii) chromozómov, rovnako ako sa to deje v medzifáze mitózy. Každý chromozóm sa teda skladá z dvoch chromatidov a počet chromozómov je diploidný. To znamená, že podľa množstva genetickej informácie sú bunky vstupujúce do mitózy a meiózy rovnaké.

Na rozdiel od mitózy sa meióza vyskytuje v dvoch divíziách. V dôsledku prvého delenia sa homológne chromozómy každého páru rozchádzajú do rôznych dcérskych buniek a vytvoria sa dve bunky s haploidným počtom chromozómov, ale každý chromozóm pozostáva z dvoch chromatidov. Druhé delenie tiež prebieha ako mitotické, pretože chromatidy každého chromozómu sú oddelené a jedna chromatída každého chromozómu vstupuje do dcérskych buniek.

V dôsledku meiózy sa teda vytvoria štyri bunky s haploidnou sadou chromozómov. U mužov sa zo všetkých štyroch stanú spermie. No u samíc sa vajíčko stáva len z jedného, ​​ostatné odumierajú. Je to spôsobené tým, že rezerva je sústredená iba v jednej bunke. živiny.

Etapy alebo fázy prvého meiotického delenia:

  1. Profáza I.Špiralizácia chromozómov. Homologické chromozómy sú usporiadané navzájom paralelne a vymieňajú si niektoré homológne oblasti (konjugácia a kríženie chromozómov, čo vedie k génovej rekombinácii). Jadrový obal je zničený, začína sa vytvárať štiepne vreteno.
  2. Metafáza I Páry homológnych chromozómov sa nachádzajú v ekvatoriálnej rovine bunky. Vretienkový závit sa pripája k centromére každého chromozómu. Navyše je ku každému len jeden, takže vlákno z jedného pólu bunky je pripojené k jednému homológnemu chromozómu az druhého k druhému.
  3. Anafáza I Každý chromozóm z páru homológov smeruje k svojmu pólu bunky. Okrem toho každý chromozóm naďalej pozostáva z dvoch chromatidov.
  4. Telofáza I. Vytvoria sa dve bunky obsahujúce haploidnú sadu zdvojených chromozómov.

Etapy alebo fázy druhého meiotického delenia:

  1. Profáza II. Deštrukcia jadrových membrán, tvorba štiepneho vretena.
  2. Metafáza II. Chromozómy sú umiestnené v rovníkovej rovine, sú na nich pripevnené vretenovité vlákna. Navyše tak, že na každú centroméru sú pripevnené dve vlákna - jedna z jedného pólu, druhá z druhého.
  3. Anafáza II. Chromozómy každého chromozómu sa oddelia na centromére a každá z páru sesterských chromatíd smeruje k svojmu pólu.
  4. Telofáza II. Tvorba jadier, odvíjanie chromozómov, delenie cytoplazmy.

Diagram ukazuje správanie počas meiózy iba jedného páru homológnych chromozómov. V reálnych bunkách je ich viac. Takže v ľudských bunkách je 23 párov. Diagram ukazuje, že dcérske bunky sú navzájom geneticky odlišné. Toto je dôležitý rozdiel medzi meiózou a mitózou.

Je potrebné poznamenať ďalší dôležitý význam meiózy (prvým, ako už bolo naznačené, je zabezpečenie mechanizmu sexuálnej reprodukcie). V dôsledku kríženia sa vytvárajú nové kombinácie génov. Vznikajú tiež ako výsledok nezávislej divergencie chromozómov počas meiózy. Preto je meióza základom kombinovanej variability organizmov, ktorá je zase jedným zo zdrojov prirodzeného výberu, t. j. evolúcie.

meiózašpeciálny spôsob delenia eukaryotických buniek, v dôsledku ktorého vznikajú bunky s rozpolenou sadou chromozómov, vzniknuté bunky majú inú sadu génových alel - sú geneticky odlišné, tieto bunky sa menia na gaméty (u živočíchov) alebo spóry (v rastlinách a hubách). Meióza pozostáva z dvoch po sebe nasledujúcich delení, ktorým predchádza jediná replikácia DNA.

Prvé meiotické delenie (meióza 1) volal zníženie, keďže práve pri tomto delení sa počet chromozómov zníži o polovicu: z jednej diploidnej bunky (2n4c) vznikajú dva haploidy (1n2c).

Medzifáza 1(najprv - 2n2c, na koniec - 2n4c) zvyčajne nastáva a je sprevádzaný rastom, syntézou a akumuláciou látok a energie potrebnej na realizáciu oboch delení, nárastom počtu organel, zdvojnásobením centriol, replikáciou DNA, ktorá končí profázou 1.

Profáza 1 (2n4c). Najdlhšia a najkomplexnejšia fáza meiózy. Pozostáva z niekoľkých po sebe nasledujúcich etáp.

leptoténa,štádiu tenkých nití. Chromozómy sú slabo kondenzované. Sú už bichromatidné (každý chromozóm pozostáva z dvoch sesterských chromatidov), ale chromatidy sú tak blízko seba, že chromozómy vyzerajú ako dlhé jednotlivé tenké vlákna. Teloméry chromozómov sú stále pripojené k jadrovej membráne pomocou špeciálnych štruktúr - prídavné disky.

Zygoten, štádium spájania vlákien. Homologické chromozómy sa začnú navzájom priťahovať podobnými oblasťami a konjugovať sa. konjugácia nazývaný proces úzkej konvergencie homológnych chromozómov. (Proces konjugácie sa tiež nazýva synapsie.). Začína sa rozpad jadrového obalu na fragmenty, centrioly sa rozchádzajú na rôzne póly bunky, vytvárajú sa vlákna štiepneho vretienka, jadierka „miznú“, pokračuje kondenzácia dvojchromatidových chromozómov. Existuje proces, ktorý v mitóze chýba - konjugácia, proces blízkeho priblíženia a homológnych chromozómov. Dvojica konjugujúcich homológnych chromozómov je tzv bivalentný(ide o pár chromozómov), príp tetráda(v bivalente sú štyri chromatidy). Predpokladá sa, že každý gén prichádza do kontaktu s homológnym génom iného chromozómu, pričom počet bivalentov sa rovná haploidnej sade chromozómov.

Ryža. . Prejsť
Pachytene,štádium hrubého vlákna. Proces spiralizácie chromozómov pokračuje a v homológnych chromozómoch prebieha synchrónne. Je jasne viditeľné, že chromozómy sú bichromatidné. V pachyténe sa pozoruje obzvlášť úzky kontakt medzi chromatidami. významnú udalosť pachytenes je prejsť- výmena miest medzi nesesterskými chromatidami homológnych chromozómov. Kríženie vedie k prvej rekombinácii génov počas meiózy.

Diploten. Chromozómy v bivalentoch sa krútia a začínajú sa navzájom odpudzovať. Proces odpudzovania začína v oblasti centroméry a šíri sa po celej dĺžke bivalentov. V niektorých bodoch však stále zostávajú navzájom prepojené. Volajú sa chiasma. Tieto bodky sa objavia v bodoch kríženia. Počas gametogenézy sa u ľudí môže vytvoriť až 50 chiazmat.

diakinéza. Chromozómy sa čo najviac skracujú a zahusťujú kvôli špirálovitosti chromatíd, jadrový obal je takmer úplne zničený. Chiasmata sa posúvajú smerom ku koncom chromatidov.

Metafáza 1 (2n4c) dochádza k zarovnaniu bivalentov v ekvatoriálnej rovine bunky, k prichyteniu mikrotubulov deliaceho vretena jedným koncom k centriolám, druhým k centromérom chromozómov a nie k centromérom chromatíd, ako tomu bolo pri mitóza.

Anaphase 1 (2n4c)- náhodná nezávislá divergencia dvojchromatidových chromozómov k opačným pólom bunky (z každého páru homológnych chromozómov sa jeden chromozóm presúva na jeden pól, druhý na druhý). Nastáva druhá rekombinácia genetického materiálu - každý pól má haploidnú sadu dvojchromatidových chromozómov, z ktorých niektoré sú otcovské, iné materské. Mnoho chromatidov v chromozómoch sa po prekrížení stalo mozaika, súčasne nesú niektoré z génov otca a matky.

Telofáza 1 (1n2c v každej bunke). Okolo haploidných súborov dvojchromatidových chromozómov dochádza k tvorbe jadrových membrán, k deleniu cytoplazmy. Z jednej diploidnej bunky (2n4c) vznikli dve bunky s haploidnou sadou chromozómov (n2c), preto sa toto delenie nazýva redukcia.

Medzifáza 2, alebo interkinéza (1n2c) predstavuje prerušenie medzi prvým a druhým meiotickým delením, trvanie tohto obdobia sa v rôznych organizmoch líši - v niektorých prípadoch obe dcérske bunky okamžite vstupujú do druhého delenia a niekedy druhé delenie začína až po niekoľkých mesiacoch alebo rokoch. Ale keďže chromozómy sú bichromatidné, počas interfázy 2 nedochádza k replikácii DNA.

Druhé meiotické delenie (meióza 2) volal rovnicové.

Profáza 2 (1n2c). Skrátka profáza 1, chromatín kondenzuje, nedochádza ku konjugácii a prekríženiu, dochádza k procesom, ktoré sú pre profázu bežné - rozpad jadrových membrán na fragmenty, divergencia centriol k rôznym pólom bunky, vznik štiepneho vretienka vlákna.

Metafáza 2 (1n2c). Dvojchromatidové chromozómy sa zoradia v rovníkovej rovine bunky a tvoria metafázovú platňu.

Vytvárajú sa predpoklady pre tretiu rekombináciu genetického materiálu – mnohé chromatidy sú mozaikové a od ich polohy na rovníku závisí, na ktorý pól sa v budúcnosti presunú. Vretienkové vlákna sú pripojené k centromérom chromatíd.

Anafáza 2 (2n2c). Dochádza k deleniu dvojchromatidových chromozómov na chromatidy a k divergencii týchto sesterských chromatidov k opačným pólom bunky (v tomto prípade sa chromatidy stávajú samostatnými jednochromatidovými chromozómami), dochádza k tretej rekombinácii genetického materiálu.

Telofáza 2 (1n1c v každej bunke). Chromozómy dekondenzujú, vytvárajú sa jadrové membrány, ničia sa vlákna vretienka, objavujú sa jadierka, dochádza k deleniu cytoplazmy (cytotómii), výsledkom čoho sú štyri haploidné bunky.

Biologický význam meiózy. Meióza je ústrednou udalosťou gametogenézy u zvierat a sporogenézy u rastlín. S jeho pomocou sa zachováva stálosť chromozómovej sady - po splynutí gamét nedochádza k jej zdvojeniu. Vďaka meióze vznikajú geneticky odlišné bunky, pretože v procese meiózy dochádza k rekombinácii genetického materiálu trikrát: v dôsledku kríženia (profáza 1), v dôsledku náhodnej nezávislej segregácie homológnych chromozómov (anafáza 1) a v dôsledku náhodnej segregácie chromatidov (anafáza 2).



Amitóza- priame delenie medzifázového jadra zovretím bez špirálovitosti chromozómov, bez vzniku štiepneho vretienka. Dcérske bunky majú odlišný genetický materiál. Môže byť obmedzený iba jadrovým delením, ktoré vedie k vzniku dvoj- a viacjadrových buniek. Opísané pre starnúce, patologicky zmenené a na smrť odsúdené bunky. Po amitóze sa bunka nedokáže vrátiť do normálneho mitotického cyklu. Normálne sa pozoruje vo vysoko špecializovaných tkanivách, v bunkách, ktoré sa už nemusia deliť - v epiteli, pečeni.

Gametogenéza. V pohlavných žľazách sa tvoria gaméty pohlavné žľazy. Vývoj gamét je tzv gametogenéza. Proces tvorby spermií je tzv spermatogenéza a tvorbu oocytov ovogenéza (oogenéza). Prekurzory gamét gametocyty sa tvoria v skorých štádiách vývoja embrya mimo pohlavných žliaz a potom do nich migrujú. V gonádach sa rozlišujú tri rôzne oblasti (alebo zóny) - reprodukčná zóna, rastová zóna, zóna dozrievania zárodočných buniek. V týchto zónach sa vyskytujú fázy reprodukcie, rastu a dozrievania gametocytov. Pri spermatogenéze existuje ďalšia fáza - fáza tvorby.

chovná fáza. Diploidné bunky v tejto zóne pohlavných žliaz (gonád) sa mnohokrát delia mitózou. Počet buniek v pohlavných žľazách rastie. Volajú sa oogónia A spermatogónia.

rastová fáza. V tejto fáze dochádza k rastu spermatogónií a oogónií, replikácii DNA. Výsledné bunky sú tzv oocyty 1. rádu a spermatocyty 1. rádu so sadou chromozómov a DNA 2n4s.

fáza dozrievania. Podstatou tejto fázy je meióza. Gametocyty 1. rádu vstupujú do prvého meiotického delenia. V dôsledku toho sa vytvárajú gametocyty 2. rádu (n2c), ktoré vstupujú do druhého meiotického delenia a vytvárajú sa bunky s haploidnou sadou chromozómov (nc) - vajíčka a zaoblené spermatidy. Spermatogenéza tiež zahŕňa fáza formovania počas ktorých sa spermatídy menia na spermie.

spermatogenéza. Počas puberty sa diploidné bunky v semenných tubuloch semenníkov mitoticky delia, výsledkom čoho je mnoho menších buniek tzv. spermatogónia. Niektoré z výsledných buniek môžu podstúpiť opakované mitotické delenie, čo vedie k vytvoreniu rovnakých spermatogonálnych buniek. Druhá časť sa prestane deliť a zväčší sa, čím vstúpi do ďalšej fázy spermatogenézy - do fázy rastu.

Sertoliho bunky poskytujú mechanickú ochranu, podporu a výživu pre vyvíjajúce sa gaméty. Zväčšené spermatogónie sa nazývajú spermatocyty 1. rádu. Rastová fáza zodpovedá interfáze 1 meiózy, t.j. počas nej sa bunky pripravujú na meiózu. Hlavnými udalosťami rastovej fázy sú replikácia DNA a skladovanie živín.

Spermatocyty 1. rádu ( 2n4s) vstúpiť do prvého (redukčného) delenia meiózy, po ktorom sa vytvoria spermatocyty 2. rádu ( n2c). Spermatocyty 2. rádu vstupujú do druhého (rovnicového) delenia meiózy a tvoria sa zaoblené spermatídy ( nc). Z jedného spermatocytu 1. rádu vznikajú štyri haploidné spermatidy. Fáza tvorby je charakterizovaná skutočnosťou, že pôvodne sférické spermatidy prechádzajú sériou zložitých transformácií, v dôsledku ktorých sa tvoria spermie.

U človeka začína spermatogenéza v puberte, obdobie tvorby spermií je tri mesiace, t.j. každé tri mesiace sa spermie obnovujú. Spermatogenéza prebieha nepretržite a synchrónne v miliónoch buniek.

Štruktúra spermií. Cicavčie spermie má tvar dlhého vlákna.

Dĺžka ľudskej spermie je 50-60 mikrónov. V štruktúre spermií je možné rozlíšiť „hlavu“, „krk“, strednú časť a chvost. Hlava obsahuje jadro a akrozóm. Jadro obsahuje haploidnú sadu chromozómov. Akrozóm (upravený Golgiho komplex) je organoid obsahujúci enzýmy používané na rozpustenie membrán vajíčka. V krku sú dve centrioly a v strednej časti mitochondrie. Chvost je reprezentovaný jedným, u niektorých druhov dvoma alebo viacerými bičíkmi. Bičík je organela pohybu a má podobnú štruktúru ako bičíky a mihalnice prvokov. Na pohyb bičíkov sa využíva energia makroergických väzieb ATP, syntéza ATP prebieha v mitochondriách. Spermie objavil v roku 1677 A. Leeuwenhoek.

Ovogenéza. Na rozdiel od tvorby spermií, ku ktorej dochádza až po dosiahnutí puberty, proces tvorby vajíčok u ľudí začína už v embryonálnom období a prebieha prerušovane. V embryu sa naplno realizujú fázy rozmnožovania a rastu a začína sa fáza dozrievania. V čase, keď sa dievča narodí, sú v jej vaječníkoch státisíce oocytov 1. rádu, zastavené, „zamrznuté“ v diploténnom štádiu profázy 1 meiózy.

Počas puberty sa obnoví meióza: približne každý mesiac pod vplyvom pohlavných hormónov dosiahne jeden z oocytov 1. rádu (zriedka dva) metafáza 2 meióza a v tomto štádiu ovuluje. Meióza môže skončiť iba pod podmienkou oplodnenia, penetrácie spermií, ak nedôjde k oplodneniu, oocyt 2. rádu odumrie a je vylúčený z tela.

Ovogenéza sa uskutočňuje vo vaječníkoch, je rozdelená do troch fáz - reprodukcia, rast a dozrievanie. Počas reprodukčnej fázy sa diploidná ovogónia opakovane delí mitózou. Rastová fáza zodpovedá interfáze 1 meiózy, t.j. počas nej dochádza k príprave buniek na meiózu, bunky sa výrazne zväčšujú akumuláciou živín. Hlavnou udalosťou rastovej fázy je replikácia DNA. Počas fázy dozrievania sa bunky delia meiózou. Pri prvom delení meiózy sa nazývajú oocyty 1. rádu. V dôsledku prvého meiotického delenia vznikajú dve dcérske bunky: malá, tzv prvé polárne teleso a tým väčší oocyt 2. rádu.


Druhé delenie meiózy dosiahne štádium 2. metafázy, v tomto štádiu nastáva ovulácia – oocyt opúšťa vaječník a dostáva sa do vajíčkovodov.

Ak spermie vstúpi do oocytu, druhé meiotické delenie pokračuje až do konca vytvorením vajíčka a druhého polárneho telieska a prvé polárne telieska vytvorením tretieho a štvrtého polárneho telieska. Z jedného oocytu 1. rádu teda v dôsledku meiózy vzniká jedno vajíčko a tri polárne telieska.

Štruktúra vajíčka. Tvar vajec je zvyčajne okrúhly. Veľkosť vajíčok sa veľmi líši - od niekoľkých desiatok mikrometrov až po niekoľko centimetrov (ľudské vajce má asi 120 mikrónov). Štrukturálne znaky vaječných buniek zahŕňajú: prítomnosť membrán umiestnených na vrchu plazmatickej membrány; a prítomnosť v cytoplazme viac

alebo menej ako veľké množstvo rezervných živín. U väčšiny zvierat majú vajíčka ďalšie membrány umiestnené na vrchu cytoplazmatickej membrány. V závislosti od pôvodu existujú: primárne, sekundárne a terciárne schránky. Primárne membrány sú tvorené z látok vylučovaných oocytom a prípadne folikulárnymi bunkami. Vrstva sa vytvorí v kontakte s cytoplazmatickou membránou vajíčka. Vykonáva ochrannú funkciu, poskytuje druhovo špecifickú penetráciu spermií, to znamená, že nedovoľuje spermiám iných druhov preniknúť do vajíčka. U cicavcov je táto membrána tzv brilantný. Sekundárne membrány sú tvorené sekrétmi ovariálnych folikulárnych buniek. Nie všetky vajíčka ich majú. Sekundárna membrána vajíčok hmyzu obsahuje kanálik - mikropyle, cez ktorý spermie vstupujú do vajíčka. Terciárne membrány sa tvoria v dôsledku činnosti špeciálnych žliaz vajcovodov. Napríklad z tajomstiev špeciálnych žliaz sa u vtákov a plazov tvoria bielkoviny, podškrupinový pergamen, pancierové a nadmušľové membrány.

Sekundárne a terciárne membrány sa spravidla tvoria vo vajciach zvierat, ktorých embryá sa vyvíjajú vo vonkajšom prostredí. Keďže cicavce majú vnútromaternicový vývoj, ich vajíčka majú iba primárne, brilantnýškrupina na ktorej vrchu žiarivá koruna- vrstva folikulárnych buniek, ktoré dodávajú vajíčku živiny.


Vo vajciach dochádza k hromadeniu zásoby živín, ktorá sa nazýva žĺtok. Obsahuje tuky, sacharidy, RNA, minerály, bielkoviny a jej podstatnú časť tvoria lipoproteíny a glykoproteíny. Žĺtok je obsiahnutý v cytoplazme, zvyčajne vo forme žĺtkových granúl. Množstvo živín nahromadených vo vaječnej bunke závisí od podmienok, v ktorých sa embryo vyvíja. Ak sa teda vývoj vajíčka vyskytuje mimo tela matky a vedie k tvorbe veľkých zvierat, potom môže žĺtok tvoriť viac ako 95% objemu vajíčka. Vajcia cicavcov, ktoré sa vyvíjajú v tele matky, obsahujú malé množstvo žĺtka - menej ako 5%, pretože embryá dostávajú živiny potrebné pre vývoj od matky.

V závislosti od množstva obsiahnutého žĺtka sa rozlišujú tieto druhy vajec: alecitál(neobsahujú žĺtok alebo majú malé množstvo žĺtkových inklúzií - cicavce, ploché červy); izolecitál(s rovnomerne rozloženým žĺtkom - lancelet, morský ježko); stredne telolecitálne(s nerovnomerne rozloženým žĺtkom - ryby, obojživelníky); ostro telolecitálne(žĺtok zaberá veľkú časť a iba malá oblasť cytoplazmy na zvieracom póle je bez neho - vtáky).

V dôsledku akumulácie živín sa vo vajciach objavuje polarita. Opačné póly sú tzv vegetatívny A zviera. Polarizácia sa prejavuje v tom, že sa mení umiestnenie jadra v bunke (posúva sa smerom k živočíšnemu pólu), ako aj v distribúcii cytoplazmatických inklúzií (v mnohých vajciach sa množstvo žĺtka zvyšuje od živočíšneho k vegetatívnemu pól).

Ľudské vajíčko objavil v roku 1827 K. M. Baer.

Hnojenie. Hnojenie je proces fúzie zárodočných buniek, čo vedie k vytvoreniu zygoty. Vlastný proces oplodnenia začína v momente kontaktu spermie s vajíčkom. V momente takéhoto kontaktu sa plazmatická membrána akrozomálneho výrastku a časť membrány akrozomálneho vezikula rozpustia, enzým hyaluronidáza a ďalšie biologicky aktívne látky obsiahnuté v akrozóme sa uvoľnia von a rozpustia časť membrány vajíčka. Najčastejšie sa spermie úplne vtiahnu do vajíčka, niekedy bičík zostáva vonku a je zlikvidovaný. Od okamihu, keď spermie vstúpi do vajíčka, gaméty prestanú existovať, pretože tvoria jedinú bunku - zygotu. Jadro spermie napučí, jeho chromatín sa uvoľní, jadrová membrána sa rozpustí a zmení sa na mužské pronukleus. K tomu dochádza súčasne s dokončením druhého delenia meiózy jadra vajíčka, ktoré bolo obnovené v dôsledku oplodnenia. Postupne sa jadro vajíčka mení na ženský pronukleus. Pronuklei sa presúvajú do stredu vajíčka, dochádza k replikácii DNA a po ich fúzii sa súbor chromozómov a DNA zygoty stáva 2n4c. Spojenie zárodkov je vlastne oplodnenie. Oplodnenie teda končí vytvorením zygoty s diploidným jadrom.

V závislosti od počtu jedincov podieľajúcich sa na pohlavnom rozmnožovaní sa rozlišujú: krížové oplodnenie - oplodnenie, na ktorom sa podieľajú gaméty tvorené rôznymi organizmami; samooplodnenie - oplodnenie, pri ktorom sa spoja gaméty tvorené tým istým organizmom (pásomnice).

Partenogenéza- panenské rozmnožovanie, jedna z foriem pohlavného rozmnožovania, pri ktorej nedochádza k oplodneniu, z neoplodneného vajíčka sa vyvinie nový organizmus. Vyskytuje sa u mnohých druhov rastlín, bezstavovcov a stavovcov, okrem cicavcov, u ktorých partenogenetické embryá odumierajú v skorých štádiách embryogenézy. Partenogenéza môže byť umelá a prirodzená.

Umelá partenogenéza je spôsobená človekom aktiváciou vajíčka jeho vystavením rôznym látkam, mechanickým dráždením, horúčkou atď.

Pri prirodzenej partenogenéze sa vajíčko začne rozpadať a vyvíjať sa na embryo bez účasti spermií, iba pod vplyvom vnútorných alebo vonkajších príčin. o trvalé (povinný) v partenogenéze sa vajíčka vyvíjajú iba partenogeneticky, napríklad u jašterov kaukazských. Všetky zvieratá tohto druhu sú len samice. voliteľné V partenogenéze sa embryá vyvíjajú partenogeneticky aj sexuálne. Klasickým príkladom je, že u včiel je semenná schránka maternice navrhnutá tak, aby mohla klásť oplodnené a neoplodnené vajíčka a z neoplodnených sa vyvinú trúdy. Z oplodnených vajíčok sa v závislosti od charakteru výživy lariev vyvinú larvy včiel robotníc – nedostatočne vyvinuté samice, alebo kráľovné. o cyklický V partenogenéze sa strieda partenogenéza s normálnym pohlavným rozmnožovaním – celé leto u dafnií a vošiek dochádza k partenogenetickému rozmnožovaniu a rodia sa len samičky a na jeseň sa objavujú samčeky aj samice a dochádza k pohlavnému rozmnožovaniu.

Larvy niektorých živočíchov sa môžu rozmnožovať aj partenogeneticky, takáto partenogenéza sa nazýva pedogenéza. Napríklad u motolíc sa partenogenetické rozmnožovanie pozoruje v štádiu lariev.

Reprodukcia je jednou z najdôležitejšie vlastnostiživých organizmov, je dôležitým mechanizmom pri udržiavaní genofondu biologického druhu. zabezpečuje, že dcérske organizmy majú súbor génov charakteristických pre daný druh. typy reprodukcie: asexuálne, sexuálne.

asexuálne – rodič je jeden jedinec. jedna alebo viac buniek rodiča sa používa na reprodukciu. netvoria sa pohlavné bunky. Stáva sa to: monocytogénne, polycytogénne.

používa sa jedna bunka rodiča: 1. bisekcia (sarkód, baktérie)

2. schizogónia (viacnásobné delenie) (bičíkovce, sporozoa)

3. sporulácia (rastlinné sporofyty, huby)

4. nerovnomerné delenie (kvasinky, ciciaky)

používa sa skupina rodičovských buniek: 1. pučanie (špongie, koelenteráty, annelids)

2. vegetatívny (rastliny)

3. fragmentácia (koloniálne organizmy, ploché červy)

4. usporiadané delenie (radiálne symetrické - medúzy, priečne - annelids)

5. polyembryónia (pásovce, ľudia)

Vo vývoji života vzniklo nepohlavné rozmnožovanie skôr ako rozmnožovanie pohlavné, ale pohlavné rozmnožovanie je oveľa rozšírenejšie, pretože. poskytuje veľkú genetickú rozmanitosť.

sexuálnej reprodukcie. spája sa dedičný materiál dvoch rodičov. Mnohobunkové organizmy vždy produkujú zárodočné bunky.

pohlavné rozmnožovanie u jednobunkových organizmov: 1. konjugácia (dvaja jedinci sa dočasne spájajú a vymieňajú si dedičnú informáciu. charakteristické pre nálevníky a baktérie, niekedy u červov, vláknitých rias)

2. kopulácia (z celého rodičovského organizmu sa vytvorí gaméta, potom sa gaméty spoja a vytvorí sa nová generácia. nachádza sa v bičíkovitých riasach)

u mnohobunkových organizmov: 1. tvorba zygoty (klasická)

2. partenogenéza (nájdená u vošiek, dafnie, blanokrídlovcov)

3. gynogenéza (proces vývoja dcérskeho organizmu za účasti dedičného materiálu iba vajíčka a jeho chromozómy sú zdvojené. Samoduplikáciu chromozómov stimulujú spermie. Prenikajú do vajíčka a odumierajú. vyskytuje sa v striebre kapor, niektoré mloky.v potomstve budú len samice.niekedy sa na stimuláciu používajú spermie príbuzných druhov)

4. androgeneza (jadro vaječnej bunky odumiera, jadro spermiovej bunky sa zdvojnásobí. Vyskytuje sa u niektorých osičiek, kukurice. Ľudia ju hojne využívajú pri výrobe hodvábu)

Meióza je spôsob delenia buniek, pri ktorom počet chromozómov v dcérskych bunkách klesá z diploidných na haploidné. Zahŕňa dva cykly delenia jadra a bunky: 1. prvé delenie (redukcia)

2. druhé delenie (rovnicové)

Zníženie

Interfáza ako pri mitóze (2n4s)

1. Profáza-1 (2n4s) zahŕňa 5 období - leptotén (štádium tenkých filamentov), ​​zygotén (konjugácia chromozómov), pachytén (crossing over), diploten, diakinéza

2. Bivalenty metafázy-1 (2n4s) sa zoradia na rovníku

3. Anaphase-1 (2n4c) homologické chromozómy sa rozchádzajú

4. Telofóza-1 a. skoro (2n4s)

b. neskoro (n2s)

rovnicové

v interfáze nie je žiadna s-perióda (n2s)

1. profáza-2 (n2s)

2. metafáza-2 (n2s)

3. anafáza-2 (2n4s)

2. telofáza-2 (skorá - 2n2s, neskorá - ns)

Význam meiózy

1. udržiava počet chromozómov pri pohlavnom rozmnožovaní

2. zabezpečuje genetickú diverzitu potomstva: a. náhodné splynutie gamét

b. prechod do profázy-1

v. nezávislá segregácia chromozómov do anafázy-1

d) nezávislá separácia chromatidov do anafázy-2

Gametogenéza

tvorba zrelých zárodočných buniek

vylučovať: spermatogenéza - tvorba mužských zárodočných buniek

ovogenéza - tvorba ženských zárodočných buniek

gaméty sú vysoko špecializované bunky, ktoré vykonávajú generatívnu funkciu

Spermia pozostáva z troch častí: hlavy, krku a bičíka. na prednej strane hlavy je akrozóm s chemoreceptormi, sú tam aj vakuoly s enzýmami. vnútri hlavy je jadro a centriol. krk obsahuje veľa mitochondrií.

vajíčko veľké, nepohyblivé veľké množstvo granulovaná cytoplazma. má dve škrupiny - bielkovinu a žĺtok.

V gametogenéze existujú tri štádiá. prvé je štádium reprodukcie, druhé štádium rastu a tretie štádium dozrievania. pri spermatogenéze je štvrtým štádiom štádium tvorby.

Spermatogenéza u ľudí začína po puberte. Celý proces trvá približne 70 dní. v štádiu rozmnožovania sa delia bunky zárodočného epitelu a vytvárajú sa početné spermatogónie. delením je v tomto prípade mitóza. potom začína fáza rastu. zodpovedá prvej medzifáze prvého delenia meiózy. charakteristika bunkových zmien (2n4c) - tvoria sa spermatocyty prvého rádu. potom - štádium dozrievania. zodpovedá dvom deleniam meiózy. získajú sa haploidné bunky - spermatocyty druhého rádu (n2c). ďalej - druhá divízia. získajú sa spermatidy (ns). v štádiu formovania dochádza k diferenciácii. u väčšiny mužov sa gametogenéza nezastaví až do smrti. mení sa len počet spermií.

ovogenéza začína v embryonálnom období života. prebieha fáza rozmnožovania. primárne zárodočné bunky sa delia mitózou a vznikajú ovogónie (2n2c). potom začína fáza rastu. objavujú sa oocyty prvého rádu (2n4c). začína aj štádium dozrievania. Oocyt prvého rádu začína meiózu, ale prvé delenie je prerušené v štádiu profázy-1 pred pubertou. po puberte pokračuje prvé delenie. končí a objaví sa oocyt druhého rádu a malá bunka (prvé redukčné teliesko) (h2c). potom príde ovulácia. začína druhá divízia (o hod vajíčkovodov). ide až do štádia metafázy-2. oocyt druhého rádu má len jeden centriol. druhá centriola pochádza zo spermií. potom druhá divízia končí. vyniká druhé redukčné teleso. redukčné teleso berie so sebou ďalšie sady chromozómov. zvyčajne sú tri. končí na 45-49.

rozdiely medzi spermatogenézou a oogenézou: rôzny počet etáp, počet zrelých zárodočných buniek vytvorených na jednu počiatočnú, trvanie procesu, začiatok procesu, kontinuita procesu (spermatogenéza je kontinuálna, oogenéza má dve prestávky) , produktivita (existuje veľa spermií, najmenej 500 miliárd a vajíčka 300-400).

porušenie gametogenézy

gametogenéza sa vyskytuje v pohlavných žľazách, čo sú hormonálne závislé orgány. sú potrebné pohlavné hormóny a dva hormóny hypofýzy – folikuly stimulujúci a luteinizačný. prvý u žien podporuje vývoj oocytov a syntézu estrogénov. u mužov podporuje dozrievanie spermií. druhý u žien podporuje vývoj žltého telieska po ovulácii a syntézu gestogénov. U mužov stimulujú produkciu testosterónu. porušenie gametogenézy spojené s porušením hormonálneho stavu tela (nádory, endokrinné ochorenia), chronický stres, zvyčajná intoxikácia.

oplodnenie

toto je proces fúzie gamét, v dôsledku čoho vzniká zygota. prebieha v niekoľkých etapách.

1. konvergencia gamét (používajú sa gamóny, aktivujú sa spermie - kapacitácia)

2. kontakt gamét (dochádza k akrozomálnej reakcii)

3. aktivácia vajíčka (kortikálna reakcia)

4. štádium dvoch pronukleov (ženské pronukleus je väčšie, mužské menšie. začínajú sa k sebe približovať, dochádza v nich k replikácii)

5. synkarion (fúzia pronukleí. vzniká spoločné jadro 2n4c)

inseminácia

súbor procesov, ktoré zabezpečujú stretnutie gamét.

prírodné a umelé. umelý sa často používa v poľnohospodárstvo pri chove dobytka.

u ľudí sa používa zo zdravotných dôvodov.

možnosti: vnútri tela ženy, mimo tela ženy na umelom živnom médiu.

Každá bunka v ľudskom tele má dvojitú sadu chromozómov jeden od otca a jeden od mamy. Označuje sa ako „2N“ a nazýva sa diploidný. Spermie a vajíčko obsahujú jednu sadu chromozómov označenú ako „1N“ a nazývanú haploid.

Proces tvorba haploidnej množiny z diploidnej, vznikajúcej pri tvorbe zárodočných buniek, sa nazýva meióza. Pokiaľ ide o počet centromér, najskôr dochádza k redukčnému deleniu (meióza I) a potom k rovnicovému deleniu (meióza II). U mužov prebieha meióza rovnakým spôsobom ako u väčšiny diploidných druhov, zatiaľ čo u žien má tento proces určité rozdiely.

Prejsť medzi chromozómami otca a matky zabezpečuje preskupenie genetickej informácie medzi generáciami. Počas oplodnenia sa haploidné sady spermií a chromozómov vajíčka spoja, čím sa v zygote obnoví diploidná sada.

Meióza I

Meióza I má veľa spoločného s mitózou, ale je to zložitejší a zdĺhavejší proces.
primárne spermatocyty a oocyty začína po G2 fáza mitózy, a preto majú diploidnú sadu chromozómov (2N) obsahujúcu replikovanú DNA ako súčasť sesterských chromatidov (4C). Profáza I zahŕňa vzájomnú výmenu medzi materskými a otcovskými chromatidami pomocou kríženia.

Profáza I

Leptotena. Chromozómy sú prezentované vo forme dlhých vlákien pripevnených na koncoch k jadrovému obalu.

Zygoten. Chromozómy sa skracujú, vytvárajú páry a homológy sa zlepujú (synapsia). Tento proces charakterizuje presné zarovnanie chromozómov (gén ku génu v celom genóme). Súčasne v primárnych spermatocytoch tvoria chromozómy X a Y synapsiu iba na koncoch ich krátkych ramien.

Pachytene. Sesterské chromatidy sa začínajú oddeľovať. Páry homológnych chromozómov, nazývané bivalenty, majú štyri dvojzávitnice DNA (tetrady). Jedna alebo obe chromatidy každého z otcovských chromozómov sa krížia s materským a tvoria synaptonemálny komplex. Každý pár chromozómov prechádza aspoň jedným krížením.

Diploten. Dochádza k separácii chromatidov, s výnimkou oblastí prekríženia alebo chiazmat. Chromozómy všetkých primárnych oocytov sú v tomto stave až do ovulácie.

diakinéza. Reorganizované chromozómy sa začnú rozchádzať. V tomto bode každá bivalentná obsahuje štyri chromatidy spojené obyčajnými centromérami a nesesterské chromatidy spojené chiazmatami.

Metafáza I, Anafáza 1, Tepofáza 1, Cytokinéza I

Údaje o etape meióza podobné fázam mitózy. Hlavný rozdiel: namiesto separácie nesesterských chromatidov sa medzi dcérske bunky distribuujú spárované crossover sesterské chromatidy spojené centromérom.

Na koniec ja sekundárne spermatocyty a oocyty majú 23 chromozómov (1N), z ktorých každý pozostáva z dvoch chromatidov (2C).

Meióza II

o meióza II nastáva krátkodobá interfáza, počas ktorej nedochádza k replikácii chromozómov. Potom nasleduje profáza, metafáza, anafáza, telofáza a cytokinéza. Podobnosť každej fázy meiózy II s fázou mitózy je v tom, že páry chromatíd (bivalenty) spojené v oblasti centroméry sa zoradia a vytvoria metafázovú platňu a potom sa rozchádzajú do dcérskych buniek, po čom nasleduje replikácia centromérovej DNA.

Na koniec meióza II bunky obsahujú 23 chromozómov (IN), z ktorých každý pozostáva z jednej chromatidy (1C).


meióza u mužov

spermatogenéza nazývaný proces trvajúci až 64 dní, vrátane všetkých štádií, počas ktorých sa spermatogónium mení na spermie. Súčasne cytokinéza zostáva neúplná, čo umožňuje, aby každá generácia buniek bola spojená cytoplazmatickými mostíkmi.

Po diploidnej primárke spermatocyt podstupuje meiózu I a produkuje dva haploidné sekundárne spermatocyty. Potom nasleduje meióza II, ktorá vedie k objaveniu sa štyroch haploidných spsrmatidov. Počas spermiogenézy sa spermatidy menia na spermie. Tento proces zahŕňa:
- vytvorenie akrozómu obsahujúceho enzýmy, ktoré uľahčujú penetráciu semena;
- jadrová kondenzácia;
- odstránenie väčšiny cytoplazmy;
- tvorba krku, strednej časti a chvosta.

meióza u žien

Oogenéza začína o plod vo veku 12 týždňov a náhle prestane do 20. týždňa. Primárne oocyty zostávajú v profáze I diploténovej formy až do ovulácie. Toto štádium sa nazýva diktyoten.

Zvyčajne dozrieva nie viac ako jeden oocyt za mesiac. Pod vplyvom hormónov primárny oocyt napučiava a hromadí cytoplazmatický materiál. Po dokončení meiózy I ju zdedí jedna dcérska bunka, sekundárny oocyt. Druhé jadro prechádza do prvého smerového telesa, ktoré sa zvyčajne nedelí a časom degeneruje. Po ukončení meiózy I vstupuje sekundárny oocyt do maternice alebo vajíčkovodov.

Meióza II sekundárny oocyt sa zastaví v štádiu metafázy predtým, ako do neho vstúpi spermie. Potom sa proces delenia dokončí a vytvorí sa veľké haploidné vajíčko pronucleus, ktoré sa spojí s pronucleus spermie, ako aj druhé smerové teleso, ktoré degeneruje.

V závislosti od toho, kedy dôjde k oplodneniu, trvanie tohto procesu je 12-50 rokov.

Lekárske dôsledky pochopenia meiózy

Diploidná sada chromozómov v somatických bunkách je v zárodočných bunkách redukovaná na haploidnú.
Otcovské a materské chromozómy sú pretriedené, v dôsledku čoho sa počet možných kombinácií (s výnimkou rekombinácií v rámci samotných chromozómov) zvyšuje na 223 (8 388 608).

Preskupenie otcovských a materských alel v chromozómoch vytvára nekonečné množstvo genetických variácií medzi gamétami.
Náhodnosť procesu preskupovania otcovských a materských alel počas meiózy (a oplodnenia) umožňuje aplikáciu teórie pravdepodobnosti na genetické proporcie a genetickú variabilitu podľa Mendelových zákonov.

Pod Bunkový cyklus sa chápe ako súbor udalostí, ktoré prebiehajú od vytvorenia bunky (vrátane samotného delenia) až po jej rozdelenie alebo smrť.Časový interval od rozdelenia po rozdelenie sa nazýva medzifázou, ktoré je zase rozdelené do troch období - G1 (presyntetický), S (syntetický) a G2 (postsyntetický). G1 je obdobie rastu, najdlhšie v čase a zahŕňa obdobie G0, keď je pestovaná bunka buď v pokoji, alebo sa diferencuje, mení sa napríklad na pečeňovú bunku a funguje ako pečeňová bunka a potom odumiera. Súbor chromozómov a DNA diploidnej bunky v tomto období je 2n2c, kde n je počet chromozómov, c je počet molekúl DNA. V S-perióde nastáva hlavná udalosť interfázy - replikácia DNA a súbor chromozómov a DNA sa stáva 2n4c, takže počet molekúl DNA sa zdvojnásobil. V G2 bunka aktívne syntetizuje potrebné enzýmy, počet organel sa zvyšuje, súbor chromozómov a DNA sa nemení - 2n4c. Možnosť prechodu bunky z obdobia G2 do obdobia G0 v súčasnosti väčšina autorov popiera.

Mitotický cyklus sa pozoruje v bunkách, ktoré sa neustále delia, nemajú periódu G 0. Príkladom takýchto buniek sú mnohé bunky bazálnej vrstvy epitelu, hematopoetické kmeňové bunky. Mitotický cyklus trvá asi 24 hodín, približné trvanie štádií pre rýchlo sa deliace ľudské bunky je nasledovné: G 1 -perióda 9 hodín, S-perióda - 10 hodín, G 2 -perióda - 4,5 hodiny, mitóza - 0,5 hodiny.

Mitóza- hlavný spôsob delenia eukaryotických buniek, pri ktorom si dcérske bunky zachovávajú chromozómovú sadu pôvodnej materskej bunky.

Mitóza je nepretržitý proces, v ktorom existujú štyri fázy: profáza, metafáza, anafáza a telofáza.

Profáza (2n4c) - dochádza k deštrukcii jadrovej membrány na fragmenty, divergencii centriolov k rôznym pólom bunky, vytváraniu vlákien štiepneho vretienka, "miznutiu" jadier a kondenzácii dvojchromatidových chromozómov. Toto je najdlhšia fáza mitózy.

metafáza (2n4c) - zarovnanie najviac zahustených dvojchromatidových chromozómov v rovníkovej rovine bunky (vznikne metafázová platnička), prichytenie závitov štiepneho vretienka na jednom konci k centriolom, druhému k centromérom chromozómov.

Anaphase (4n4c) - rozdelenie dvojchromatidových chromozómov na chromatidy a divergencia týchto sesterských chromatidov k opačným pólom bunky (v tomto prípade sa chromatidy stávajú samostatnými jednochromatidovými chromozómami).

Telofáza (2n2c v každej dcérskej bunke) - dekondenzácia chromozómov, tvorba jadrových membrán okolo každej skupiny chromozómov, rozpad vlákien štiepneho vretienka, objavenie sa jadierka, delenie cytoplazmy (cytotómia). Cytotómia v živočíšnych bunkách sa vyskytuje v dôsledku štiepnej brázdy, v rastlinných bunkách - v dôsledku bunkovej dosky.

Ryža. . Fázy mitózy

Biologický význam mitózy. Dcérske bunky vytvorené v dôsledku tohto spôsobu delenia sú geneticky totožné s materskými. Mitóza zabezpečuje stálosť chromozómovej sady v niekoľkých bunkových generáciách. Je základom procesov ako rast, regenerácia, nepohlavné rozmnožovanie atď.

Druhé meiotické delenie (meióza 2) sa nazýva rovnicové.

Profáza 2 (1n2c). Skrátka profáza 1, chromatín kondenzuje, nedochádza ku konjugácii a prekríženiu, dochádza k procesom, ktoré sú pre profázu bežné - rozpad jadrových membrán na fragmenty, divergencia centriol k rôznym pólom bunky, vznik štiepneho vretienka vlákna.

Metafáza 2 (1n2c). Dvojchromatidové chromozómy sa zoradia v rovníkovej rovine bunky a tvoria metafázovú platňu.

Vytvárajú sa predpoklady pre tretiu rekombináciu genetického materiálu – mnohé chromatidy sú mozaikové a od ich polohy na rovníku závisí, na ktorý pól sa v budúcnosti presunú. Vretienkové vlákna sú pripojené k centromérom chromatíd.

Anafáza 2 (2n2c). Dochádza k deleniu dvojchromatidových chromozómov na chromatidy a k divergencii týchto sesterských chromatidov k opačným pólom bunky (v tomto prípade sa chromatidy stávajú samostatnými jednochromatidovými chromozómami), dochádza k tretej rekombinácii genetického materiálu.

Telofáza 2 (1n1c v každej bunke). Chromozómy dekondenzujú, vytvárajú sa jadrové membrány, ničia sa vlákna vretienka, objavujú sa jadierka, dochádza k deleniu cytoplazmy (cytotómii), výsledkom čoho sú štyri haploidné bunky.

Biologický význam meiózy.

Meióza je ústrednou udalosťou gametogenézy u zvierat a sporogenézy u rastlín. S jeho pomocou sa zachováva stálosť chromozómovej sady - po splynutí gamét nedochádza k jej zdvojeniu. Vďaka meióze vznikajú geneticky odlišné bunky, pretože v procese meiózy dochádza k rekombinácii genetického materiálu trikrát: v dôsledku kríženia (profáza 1), v dôsledku náhodnej nezávislej segregácie homológnych chromozómov (anafáza 1) a v dôsledku náhodnej segregácie chromatidov (anafáza 2).

Amitóza- priame delenie medzifázového jadra zovretím bez špirálovitosti chromozómov, bez vzniku štiepneho vretienka. Dcérske bunky majú odlišný genetický materiál. Môže byť obmedzený iba jadrovým delením, ktoré vedie k vzniku dvoj- a viacjadrových buniek. Opísané pre starnúce, patologicky zmenené a na smrť odsúdené bunky. Po amitóze sa bunka nedokáže vrátiť do normálneho mitotického cyklu. Normálne sa pozoruje vo vysoko špecializovaných tkanivách, v bunkách, ktoré sa už nemusia deliť - v epiteli, pečeni.

Gametogenéza. V pohlavných žľazách sa tvoria gaméty pohlavné žľazy. Vývoj gamét je tzv gametogenéza. Proces tvorby spermií je tzv spermatogenéza a tvorbu oocytov ovogenéza (oogenéza). Prekurzory gamét gametocyty sa tvoria v skorých štádiách vývoja embrya mimo pohlavných žliaz a potom do nich migrujú. V gonádach sa rozlišujú tri rôzne oblasti (alebo zóny) - reprodukčná zóna, rastová zóna, zóna dozrievania zárodočných buniek. V týchto zónach sa vyskytujú fázy reprodukcie, rastu a dozrievania gametocytov. Pri spermatogenéze existuje ďalšia fáza - fáza tvorby.

chovná fáza. Diploidné bunky v tejto zóne pohlavných žliaz (gonád) sa mnohokrát delia mitózou. Počet buniek v pohlavných žľazách rastie. Volajú sa oogónia A spermatogónia.

rastová fáza. V tejto fáze dochádza k rastu spermatogónií a oogónií, replikácii DNA. Výsledné bunky sú tzv oocyty 1. rádu a spermatocyty 1. rádu so sadou chromozómov a DNA 2n4s.

fáza dozrievania. Podstatou tejto fázy je meióza. Gametocyty 1. rádu vstupujú do prvého meiotického delenia. V dôsledku toho sa vytvárajú gametocyty 2. rádu (n2c), ktoré vstupujú do druhého meiotického delenia a vytvárajú sa bunky s haploidnou sadou chromozómov (nc) - vajíčka a zaoblené spermatidy. Spermatogenéza tiež zahŕňa fáza formovania počas ktorých sa spermatídy menia na spermie.

spermatogenéza. Počas puberty sa diploidné bunky v semenných tubuloch semenníkov mitoticky delia, výsledkom čoho je mnoho menších buniek tzv. spermatogónia. Niektoré z výsledných buniek môžu podstúpiť opakované mitotické delenie, čo vedie k vytvoreniu rovnakých spermatogonálnych buniek. Druhá časť sa prestane deliť a zväčší sa, čím vstúpi do ďalšej fázy spermatogenézy - do fázy rastu.

Sertoliho bunky poskytujú mechanickú ochranu, podporu a výživu pre vyvíjajúce sa gaméty. Zväčšené spermatogónie sa nazývajú spermatocyty 1. rádu. Rastová fáza zodpovedá interfáze 1 meiózy, t.j. počas nej sa bunky pripravujú na meiózu. Hlavnými udalosťami rastovej fázy sú replikácia DNA a skladovanie živín.

Spermatocyty 1. rádu ( 2n4s) vstúpiť do prvého (redukčného) delenia meiózy, po ktorom sa vytvoria spermatocyty 2. rádu ( n2c). Spermatocyty 2. rádu vstupujú do druhého (rovnicového) delenia meiózy a tvoria sa zaoblené spermatídy ( nc). Z jedného spermatocytu 1. rádu vznikajú štyri haploidné spermatidy. Fáza tvorby je charakterizovaná skutočnosťou, že pôvodne sférické spermatidy prechádzajú sériou zložitých transformácií, v dôsledku ktorých sa tvoria spermie.

U človeka začína spermatogenéza v puberte, obdobie tvorby spermií je tri mesiace, t.j. každé tri mesiace sa spermie obnovujú. Spermatogenéza prebieha nepretržite a synchrónne v miliónoch buniek.

Štruktúra spermií. Cicavčie spermie má tvar dlhého vlákna.

Dĺžka ľudskej spermie je 50-60 mikrónov. V štruktúre spermií je možné rozlíšiť „hlavu“, „krk“, strednú časť a chvost. Hlava obsahuje jadro a akrozóm. Jadro obsahuje haploidnú sadu chromozómov. Akrozóm (upravený Golgiho komplex) je organoid obsahujúci enzýmy používané na rozpustenie membrán vajíčka. V krku sú dve centrioly a v strednej časti mitochondrie. Chvost je reprezentovaný jedným, u niektorých druhov dvoma alebo viacerými bičíkmi. Bičík je organela pohybu a má podobnú štruktúru ako bičíky a mihalnice prvokov. Na pohyb bičíkov sa využíva energia makroergických väzieb ATP, syntéza ATP prebieha v mitochondriách. Spermie objavil v roku 1677 A. Leeuwenhoek.

Ovogenéza.

Na rozdiel od tvorby spermií, ku ktorej dochádza až po dosiahnutí puberty, proces tvorby vajíčok u ľudí začína už v embryonálnom období a prebieha prerušovane. V embryu sa naplno realizujú fázy rozmnožovania a rastu a začína sa fáza dozrievania. V čase, keď sa dievča narodí, sú v jej vaječníkoch státisíce oocytov 1. rádu, zastavené, „zamrznuté“ v diploténnom štádiu profázy 1 meiózy.

Počas puberty sa obnoví meióza: približne každý mesiac pod vplyvom pohlavných hormónov dosiahne jeden z oocytov 1. rádu (zriedka dva) metafáza 2 meióza a v tomto štádiu ovuluje. Meióza môže skončiť iba pod podmienkou oplodnenia, penetrácie spermií, ak nedôjde k oplodneniu, oocyt 2. rádu odumrie a je vylúčený z tela.

Ovogenéza sa uskutočňuje vo vaječníkoch, je rozdelená do troch fáz - reprodukcia, rast a dozrievanie. Počas reprodukčnej fázy sa diploidná ovogónia opakovane delí mitózou. Rastová fáza zodpovedá interfáze 1 meiózy, t.j. počas nej dochádza k príprave buniek na meiózu, bunky sa výrazne zväčšujú akumuláciou živín. Hlavnou udalosťou rastovej fázy je replikácia DNA. Počas fázy dozrievania sa bunky delia meiózou. Pri prvom delení meiózy sa nazývajú oocyty 1. rádu. V dôsledku prvého meiotického delenia vznikajú dve dcérske bunky: malá, tzv prvé polárne teleso a tým väčší oocyt 2. rádu.


Druhé delenie meiózy dosiahne štádium 2. metafázy, v tomto štádiu nastáva ovulácia – oocyt opúšťa vaječník a dostáva sa do vajíčkovodov.

Ak spermie vstúpi do oocytu, druhé meiotické delenie pokračuje až do konca vytvorením vajíčka a druhého polárneho telieska a prvé polárne telieska vytvorením tretieho a štvrtého polárneho telieska. Z jedného oocytu 1. rádu teda v dôsledku meiózy vzniká jedno vajíčko a tri polárne telieska.

Štruktúra vajíčka. Tvar vajec je zvyčajne okrúhly. Veľkosť vajíčok sa veľmi líši - od niekoľkých desiatok mikrometrov až po niekoľko centimetrov (ľudské vajce má asi 120 mikrónov). Štrukturálne znaky vaječných buniek zahŕňajú: prítomnosť membrán umiestnených na vrchu plazmatickej membrány; a prítomnosť v cytoplazme viac

alebo menej ako veľké množstvo rezervných živín. U väčšiny zvierat majú vajíčka ďalšie membrány umiestnené na vrchu cytoplazmatickej membrány. V závislosti od pôvodu existujú: primárne, sekundárne a terciárne schránky. Primárne membrány sú tvorené z látok vylučovaných oocytom a prípadne folikulárnymi bunkami. Vrstva sa vytvorí v kontakte s cytoplazmatickou membránou vajíčka. Vykonáva ochrannú funkciu, poskytuje druhovo špecifickú penetráciu spermií, to znamená, že nedovoľuje spermiám iných druhov preniknúť do vajíčka. U cicavcov je táto membrána tzv brilantný. Sekundárne membrány sú tvorené sekrétmi ovariálnych folikulárnych buniek. Nie všetky vajíčka ich majú. Sekundárna membrána vajíčok hmyzu obsahuje kanálik - mikropyle, cez ktorý spermie vstupujú do vajíčka. Terciárne membrány sa tvoria v dôsledku činnosti špeciálnych žliaz vajcovodov. Napríklad z tajomstiev špeciálnych žliaz sa u vtákov a plazov tvoria bielkoviny, podškrupinový pergamen, pancierové a nadmušľové membrány.

Sekundárne a terciárne membrány sa spravidla tvoria vo vajciach zvierat, ktorých embryá sa vyvíjajú vo vonkajšom prostredí. Keďže cicavce majú vnútromaternicový vývoj, ich vajíčka majú iba primárne, brilantnýškrupina na ktorej vrchu žiarivá koruna- vrstva folikulárnych buniek, ktoré dodávajú vajíčku živiny.


Vo vajciach dochádza k hromadeniu zásoby živín, ktorá sa nazýva žĺtok. Obsahuje tuky, sacharidy, RNA, minerály, bielkoviny a jeho podstatnú časť tvoria lipoproteíny a glykoproteíny. Žĺtok je obsiahnutý v cytoplazme, zvyčajne vo forme žĺtkových granúl. Množstvo živín nahromadených vo vaječnej bunke závisí od podmienok, v ktorých sa embryo vyvíja. Ak sa teda vývoj vajíčka vyskytuje mimo tela matky a vedie k tvorbe veľkých zvierat, potom môže žĺtok tvoriť viac ako 95% objemu vajíčka. Vajcia cicavcov, ktoré sa vyvíjajú v tele matky, obsahujú malé množstvo žĺtka - menej ako 5%, pretože embryá dostávajú živiny potrebné pre vývoj od matky.

V závislosti od množstva obsiahnutého žĺtka sa rozlišujú tieto druhy vajec: alecitál(neobsahujú žĺtok alebo majú malé množstvo žĺtkových inklúzií - cicavce, ploché červy); izolecitál(s rovnomerne rozloženým žĺtkom - lancelet, morský ježko); stredne telolecitálne(s nerovnomerne rozloženým žĺtkom - ryby, obojživelníky); ostro telolecitálne(žĺtok zaberá veľkú časť a iba malá oblasť cytoplazmy na zvieracom póle je bez neho - vtáky).

V dôsledku akumulácie živín sa vo vajciach objavuje polarita. Opačné póly sú tzv vegetatívny A zviera. Polarizácia sa prejavuje v tom, že sa mení umiestnenie jadra v bunke (posúva sa smerom k živočíšnemu pólu), ako aj v distribúcii cytoplazmatických inklúzií (v mnohých vajciach sa množstvo žĺtka zvyšuje od živočíšneho k vegetatívnemu pól).

Ľudské vajíčko objavil v roku 1827 K. M. Baer.

Hnojenie. Hnojenie je proces fúzie zárodočných buniek, čo vedie k vytvoreniu zygoty. Vlastný proces oplodnenia začína v momente kontaktu spermie s vajíčkom. V momente takéhoto kontaktu sa plazmatická membrána akrozomálneho výrastku a časť membrány akrozomálneho vezikula rozpustia, enzým hyaluronidáza a ďalšie biologicky aktívne látky obsiahnuté v akrozóme sa uvoľnia von a rozpustia časť membrány vajíčka. Najčastejšie sa spermie úplne vtiahnu do vajíčka, niekedy bičík zostáva vonku a je zlikvidovaný. Od okamihu, keď spermie vstúpi do vajíčka, gaméty prestanú existovať, pretože tvoria jedinú bunku - zygotu. Jadro spermie napučí, jeho chromatín sa uvoľní, jadrová membrána sa rozpustí a zmení sa na mužské pronukleus. K tomu dochádza súčasne s dokončením druhého delenia meiózy jadra vajíčka, ktoré bolo obnovené v dôsledku oplodnenia. Postupne sa jadro vajíčka mení na ženský pronukleus. Pronuklei sa presúvajú do stredu vajíčka, dochádza k replikácii DNA a po ich fúzii sa súbor chromozómov a DNA zygoty stáva 2n4c. Spojenie zárodkov je vlastne oplodnenie. Oplodnenie teda končí vytvorením zygoty s diploidným jadrom.

V závislosti od počtu jedincov podieľajúcich sa na pohlavnom rozmnožovaní sa rozlišujú: krížové oplodnenie - oplodnenie, na ktorom sa podieľajú gaméty tvorené rôznymi organizmami; samooplodnenie - oplodnenie, pri ktorom sa spoja gaméty tvorené tým istým organizmom (pásomnice).

Partenogenéza- panenské rozmnožovanie, jedna z foriem pohlavného rozmnožovania, pri ktorej nedochádza k oplodneniu, z neoplodneného vajíčka sa vyvinie nový organizmus. Vyskytuje sa u mnohých druhov rastlín, bezstavovcov a stavovcov, okrem cicavcov, u ktorých partenogenetické embryá odumierajú v skorých štádiách embryogenézy. Partenogenéza môže byť umelá a prirodzená.

Umelá partenogenéza je spôsobená človekom aktiváciou vajíčka jeho vystavením rôznym látkam, mechanickým dráždením, horúčkou atď.

Pri prirodzenej partenogenéze sa vajíčko začne rozpadať a vyvíjať sa na embryo bez účasti spermií, iba pod vplyvom vnútorných alebo vonkajších príčin. o trvalé (povinný) v partenogenéze sa vajíčka vyvíjajú iba partenogeneticky, napríklad u jašterov kaukazských. Všetky zvieratá tohto druhu sú len samice. voliteľné V partenogenéze sa embryá vyvíjajú partenogeneticky aj sexuálne. Klasickým príkladom je, že u včiel je semenná schránka maternice navrhnutá tak, aby mohla klásť oplodnené a neoplodnené vajíčka a z neoplodnených sa vyvinú trúdy. Z oplodnených vajíčok sa v závislosti od charakteru výživy lariev vyvinú larvy včiel robotníc – nedostatočne vyvinuté samice, alebo kráľovné. o cyklický